Styracocefal

Styracocefal; Przedział czasowy: kapitański , 265,8–260,4 mln PreꞒ Ꞓ O S D C P T J k str N
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	struny
Klad :	Synapsida
Klad :	Terapsida
Podrząd:	† Dinocefalia
Rodzina:	† Styracocefalowate
Rodzaj:	; † Styracocefal Haughton, 1929
Gatunek:	† S. platyrhynchus
Nazwa dwumianowa
	† Styracocefalus platyrhynchus ; Haughtona, 1929

Styracocefal

Styracocephalus platyrhynchus (z greckiego „kolczasta głowa”) to wymarły rodzaj terapsydów Dinocefal , który istniał podczas środkowego permu w całej Afryce Południowej, ale głównie w dorzeczu Karoo . Jest często określany przez jego pojedynczy znany gatunek Styracocephalus Platyrhynchus . Klad Dinocefalów był jednym z największych kręgowców lądowych i roślinożerców w okresie od wczesnego do środkowego permu. Okres ten jest często określany jako epoka Guadalupian , około 270 do 260 milionów lat temu.

Czaszka Styracocephalus widziana z prawej strony, okaz BP/1/7141, znaleziona w dystrykcie Sutherland w Afryce Południowej

Chociaż odzyskano wiele czaszek Styracocephalus, nie znaleziono jeszcze okazu całego szkieletu terapsyda. Większość zebranych czaszek była również czaszkami dojrzałymi, ponieważ młode czaszki tapinocefalów identyfikuje się na podstawie małego niezrośniętego podstawy potylicy. Obecność powiększonych kłów, pachyostotycznej głowy czaszki i rogów to cechy plezjomorficzne występujące u dinocefalów. Ozdoba głowy Styracocefala sprawiała , że można go było rozpoznać z daleka. Jedna z najbardziej uderzających cech Styracocephalus to duże, wystające do tyłu rogi tablicowe. Miał około 1,8 metra (5 stóp 11 cali) długości, z czaszką o długości 42 centymetrów (17 cali) i szerokości 29 centymetrów (11 cali).

Historia odkrycia

Czaszka holotypu Styracocephalus platyrhynchus została znaleziona w 1928 roku przez LD Boonstrę na farmie Boesmansivier w RPA.

Pierwsza skamielina styracocefala została odkryta przez LD Boonstrę w 1928 roku z łóżka Tapinocephalus na farmie o nazwie Boesmans Rivier w dywizji Beaufort West. Oryginalny szkielet został zmiażdżony, ale nadal wykazywał pewne unikalne cechy, takie jak wystające na zewnątrz rogi tablicowe, płytki pysk i mały otwór skroniowy . Czaszka miała maksymalną długość około 400 mm i szerokość 390 mm. Po pierwszym odkryciu Boonstra porównał nowo znaleziony okaz do Burnetii, stwierdzając , że podniebienie bardziej przypomina gorgonopsa niż terapsyda . Kiedy Boonstra ocenił swoje miejsce jako terapsyda, okazało się, że zawiera cechy przypominające Therocephalia, Gorgonopsia, a także Dinocephalian. Pierwsza klasyfikacja Styracocephalus została dokonana w 1929 roku przez SH Haughtona i umieściła go we własnej nowej podkladzie Therapsid ze względu na unikalne połączenie cech. Ten oryginalny holotyp, który został znaleziony, nazywa się SAM 8936.

Opis

Czaszka

holotyp SAM 8936 był używany do identyfikacji wielu cech czaszki, nowsze okazy, takie jak okaz SAM K 8071, pomogły określić tylną część czaszki. Okaz SAM K 8071 był dwukrotnie większy od oryginalnego holotypu, pokazując różnorodność widoczną w morfologicznym rozmiarze styracocefala.

Złożony schemat czaszki Styracocephalus w widoku z boku.

Styracocephalus ma wąski i długi pysk z pogrubionymi kośćmi zaoczodołowymi . Środkowy guz nosowy jest wypukły i nie jest połączony z skrajnie pachyostozową częścią międzyoczodołową. Pachyostoza czaszki jest podzielona na cztery regiony: przyśrodkowy guz nosowy, strop czaszki między oczodołami , sparowane tylne rogi zaoczodołowe i łuskowaty szef, który rozszerza się na boki. Kość czołowa na sklepieniu czaszki nie jest częścią grzbietowej krawędzi oczodołu i zamiast tego rozciąga się do przodu między ciemieniową a nosową na sklepieniu czaszki. Postfrontal jest duży i styka się zarówno z frontem, jak i postorbitalnym. Tablica znaleziona na grzbietowej stronie potylicy Styracocefala jest z grubsza prostokątna i wiadomo, że ma zmienną wielkość. Postorbital obejmuje znaczną część występu powyżej orbitalu, a także grzbietową powierzchnię rogu. Jest w połączeniu z post-czołowym, ciemieniowym i łuskowym. Istnieją dwa ciemieniowe które tworzą parę na linii środkowej w kształcie trójkąta, zawierające również mały otwór szyszynki. Potylica ma kształt prostokąta i ma pogrubione grzebienie łuskowate, które rozciągają się brzusznie do pojedynczych okienek skroniowych . Ma również mały otwór skroniowy z kością zaoczodołową rozciągającą się nad nim do przodu. Dość istotną cechą czaszki byłyby rogi tabularne, które rozciągają się bocznie do tyłu. Róg jest jedną z najbardziej charakterystycznych cech styracocefala, a nazwa „kolczasta głowa” odnosi się do tych zakrzywionych rogów. strzemiączka _ na czaszce są krótkie, z dystalnym końcem lekko spuchniętym. Większość podstawowych elementów czaszkowych znanych okazów Strycacocephalus jest słabo zachowana, jednak niektóre części, takie jak strzemiączko, są wyjątkowo rozpoznawalne i wyglądają jak małe kości w kształcie hantli, które stykają się z fenestra i kwadratem . Kiedy patrzy się na czaszkę z tyłu, przybiera bardziej kwadratową konfigurację.

Uzębienie

Segmentowa rekonstrukcja tomografii komputerowej przedniego fragmentu lewej dolnej szczęki SAM-PK-8936, ze strzałką skierowaną na szpon i piętę Morfologia dinocefaliczna

Styracocefal ma duże, nie ząbkowane kły, co nie jest typowe dla tapinocefalów, z wyjątkiem Tapinocaninus i Ulemosaurus . Mają również siekacze na piętach i wyraźne kły na górnej i dolnej szczęce, jednak Styracocephalus ma specyficznie bulwiaste kły, podczas gdy inne Tapinocefalidy często mają kły w kształcie liścia.

Zwykle jest około 8 do 10 takich post-kłów, które mają również językowe pięty. Siekacze zawierające miażdżące pięty są podobne do tych widzianych u tapinocefalidów , tytanosuchidów i dinocefalów . Obecność pięt językowych wskazuje, że okaz jest reprezentatywny dla dinocefalów z późniejszego okresu środkowego permu . Mają również stosunkowo tępe korony, co może wskazywać na mielenie materiału roślinnego.

Żuchwa

Diagram złożony czaszki styracocefala z widoku brzusznego, przedstawiający podniebienie.

Dolna szczęka Styracocephalus ma dużą zębową , która zajmuje prawie trzy czwarte szczęki, patrząc z boku. Przednia krawędź szczęki opada w kierunku tylno-brzusznym, tworząc lekki podbródek na przedniej stronie żuchwy . Kątowa tworzy szeroką powierzchnię za zębową i tworzy połączenie z przedstawową. Śledziona jest płaska po przyśrodkowej stronie szczęki i przypomina kształtem wrzeciono . Koronoida jest wydłużona na dolnej szczęce bezpośrednio za kłami, a także styka się z zębem .

Podniebienie

Podniebienie Styracocephalus jest często dobrze zachowane w wielu okazach . Ma dwa sparowane skrzydłowe , które tworzą płaską trójkątną powierzchnię, która styka się i jest wklęsła do kości zębowej. Pustka międzyskrzydłowa jest mała iw linii środkowej za wyrostkiem poprzecznym. Na linii środkowej znajdują się małe zęby podniebienne oraz sparowane lemiesze. Ząbki, chociaż nie występują na Styracocefalu, znajdują się na Titanophoneus i Theridonts . Podniebienie również nie wykazuje okien podoczodołowych .

Paleobiologia

Tapinocefalidy były jedną z pierwszych najwcześniejszych grup roślinożerców , co widać po ich szponach i uzębieniu przypominającym piętę. Szkliwo na pięcie uzębienia wielu okazów tapinocefalidów ma oznaki zmniejszonego osadzania, co wskazuje na działanie ścierające konsumującego materiału roślinnego . Ze względu na mniejszy rozmiar ciała Styracocefal prawdopodobnie zjadał mniejsze rośliny wegetatywne. Na podstawie uzębienia dinocefalicznego , obecności dużej, ciężkiej czaszki i słabo przyczepionej delikatnej żuchwy utrudnia temu gatunkowi zjadanie twardej roślinności na suchym podłożu. Jednym z proponowanych celów rogów na dinocefalach jest przystosowanie się do mniej zindywidualizowanego wzorca zachowania. Zwłaszcza w przypadku ozdób czaszki, rogów, które są często używane do uderzania głową , gatunek ten wykazuje bardziej społeczne i grupowe zachowanie.

Paleoekologia

Gdzie czaszka Styracocephalus z lokalizacji BP / 1/7141 znajduje się na Tontelbosch, zwizualizowana przez czerwoną kropkę. Mapa Republiki Południowej Afryki pokazująca lokalizację w dystrykcie Sutherland w prowincji Northern Cape. Ze zdjęciem przedstawiającym obszar, w którym często znajdują się skamieliny styrakocefala.

Większość skamieniałości dinocefalów, takich jak styracocefal, znajduje się w strefie zbiorczej Tapinocephalus w południowoafrykańskim Karoo . W tej strefie skupienia często znajduje się wiele bardziej zaawansowanych skamieniałości tapinocefalidów, które wykazują cechy obserwowane u późniejszych dinocefalów środkowopermskich. Jednak ostatnie odkrycia dinocefalów środkowopermskich miały miejsce w Ameryce Południowej, co sugeruje, że były one rozproszone w różnych miejscach w całej Pangei . Potwierdza to również, że terapsydy znajdowano na skalę globalną już od Guadalupian łącznie z Europą Wschodnią i Ameryką Południową. Według badań przeprowadzonych w dorzeczu Karoo w Afryce Południowej styracocefal prawdopodobnie preferował cieplejsze warunki klimatyczne ze zmiennymi opadami. Basen powstał w Pangei i przetrwał rozpad kontynentu, co prawdopodobnie przyczynia się do dokładnej globalnej obecności dinocefalów. Na farmach odkryto również wiele skamieniałości tapinocefalidów, takich jak holotyp znalezione na farmie Boesmans Rivier, ostatnie skamieniałości dinocefalów znaleziono również na innych farmach, takich jak Klein Wolwefontein. Zgodnie z założeniami poczynionymi przez Boonstrę na temat cech dinocefalów, można wywnioskować, że styracocefal spędzał sporo czasu w płytkich stawach i na bagnach . Stosunek czaszkowych do kończyn tej grupy Dinocefalów oznaczał mniejsze prawdopodobieństwo długich podróży lądowych i znacznie większe prawdopodobieństwo zamieszkiwania na terenach bagiennych i zjadania pobliskiej roślinności bagiennej .

Klasyfikacja

Umieszczenie Styracocefala było od dawna kwestionowane w przeszłości z powodu debat dotyczących rodzinnej klasyfikacji dinocefalów. Wcześniej uważano, że Styracocephalus tworzy własną rodzinę dinocefaliczną, podobnie jak Anterosauridae, Titanosuchidae i Tapinocephalidae. Dwie zredukowane współczesne klasyfikacje podklad rodziny dinocefalów to Anteosauria i Tapinocephalia , przy czym Styracocephalidae i siostrzane taksony Estemmenosuchidae klasyfikują się jako Tapinocephalids . Poniżej znajduje się kladogram przedstawiający pokrewieństwo Styracocephalidae z innymi dinocefalami na podstawie filogenetyczne opublikowane w 2019 r.

Styracocephalus