Parachartergus colobopterus

Parachartergus colobopterus
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	stawonogi
Klasa:	owady
Zamówienie:	błonkoskrzydłe
Rodzina:	Vespidae
Podrodzina:	Polistyń
Plemię:	Epiponini
Rodzaj:	Parachartergus
Gatunek:	Parachartergus colobopterus
Nazwa dwumianowa
Parachartergus colobopterus ( Licht. , 1796)

Parachartergus colobopterus to epiponinowa osa społeczna należąca do podrodziny Polistinae . Gatunek ten można znaleźć w Ameryce Środkowej i Południowej i jest wyjątkowy, ponieważ jego kolonie zawierają wiele królowych. Jednak pokrewieństwo między partnerami z gniazda pozostaje stosunkowo wysokie w wyniku cyklicznej oligoginii, czyli systemu, w którym liczba królowych zmienia się w czasie. Ponieważ robotnice i królowe nie wykazują żadnego istotnego zróżnicowania morfologicznego, osobniki tego gatunku są totipotentne , zdolne do różnicowania się na każdą kastę, ponieważ kasta nie jest uwarunkowana genetycznie. Dlatego pokrewieństwo i konflikt odgrywają główną rolę w określaniu hierarchii dominacji i wzorców zachowań tego gatunku os, zwłaszcza zachowania pracowników policji . Inną unikalną cechą tej osy jest to, że jest to na ogół gatunek uległy: gdy gniazdo jest stale prowokowane, członkowie kolonii opuszczają gniazdo zamiast atakować.

Taksonomia i filogeneza

P. colobopterus to osa epiponinowa – jedno z kilku plemion Polistinae z rodziny Vespidae . Istnieje 23 innych rodzajów i 200 gatunków os epiponinowych. Gatunek ten został sklasyfikowany przez Martina Lichtensteina w 1796 roku.

Opis i identyfikacja

Podobnie jak inne osy neotropikalne , robotnice nie różnią się morfologicznie od królowych. Oznacza to, że robotnic i królowych nie można zidentyfikować wizualnie, ale można je rozpoznać po obecności dojrzałych jaj w ich jajnikach , co widać po sekcji. Samce są podobne z wyglądu do samic, ale można je rozpoznać po jądrach .

Kolonie P. colobopterus można znaleźć na pniach drzew i dużych gałęziach. Gniazda te rosną pionowo, dzięki czemu najmłodsze plastry znajdują się na dnie gniazda. Koperta gniazda nie jest przymocowana do grzebieni; zamiast tego jest przymocowany bezpośrednio do podłoża.

Dystrybucja i siedlisko

P. colobopterus to osa neotropikalna, której zasięg obejmuje Amerykę Środkową i Południową. Ta osa buduje gniazda na pniach lub gałęziach drzew, które znajdują się na obszarach leśnych lub w ich pobliżu.

Cykl kolonii

Kiedy kolonia przenosi się do nowego miejsca lęgowego, robotnice i królowe podążają śladem chemicznym wyznaczonym przez zwiadowców , który prowadzi je, gdy roją się do nowego miejsca. Po przybyciu kolonii na nowe miejsce robotnice zaczną budować gniazdo, a królowa zacznie składać jaja, którymi opiekują się robotnice. Kolonie mogą być inicjowane o każdej porze roku i mogą utrzymywać się przez kilka lat lub tylko przez kilka pokoleń lęgów . Każda kolonia ma wiele królowych. Kiedy zostaje tylko jedna lub dwie królowe, młode samice inicjują pokazy dominacji w celu ustalenia, które samice zostaną nowymi królowymi kolonii. Ta struktura gniazdowania wielu królowych jest również widoczna u innej południowoamerykańskiej osy, Polybia emaciata .

Zachowanie

Towarzystwo

P. colobopterus , podobnie jak inne osy, jest owadem społecznym. Ta osa demonstruje społeczne , takie jak podział pracy, feromony alarmowe , feromony próbne, podział zadań i przedłużona trwałość kolonii. Poszczególne osy tworzące kolonię są podzielone na kasty reprodukcyjne, w których królowe mogą kojarzyć się i swobodnie rozmnażać, podczas gdy robotnice opiekują się młodymi. W przeciwieństwie do innych gatunków os, P. colobopterus ma wiele królowych. Wyjaśnienie występowania uspołecznienia w populacjach, w których osobniki niekoniecznie są ze sobą bezpośrednio spokrewnione, na przykład u tej osy, może być trudne. Jednak pokrewieństwo pozostaje na tyle wysokie, że społeczność jest korzystną strategią. P. colobopterus pokazuje, że organizmy niekoniecznie muszą wykazywać skrajne zróżnicowanie między kastami, aby utrzymać udany, wysoce społeczny system.

Cykliczna oligoginia

P. colobopterus mają wiele królowych i wykazują wyjątkową hierarchię dominacji. Nowe królowe są produkowane okresowo w ramach strategii zwanej cykliczną oligoginą. Wzorce konfliktów i powiązań u tej osy można prześledzić wstecz do tego systemu cyklicznej oligoginii. Liczba królowej jest różna, wahając się od wysokiej do niskiej w trakcie cyklu życia kolonii. Kiedy królowe się starzeją, a liczba matek zostanie zredukowana do jednej lub dwóch os, kolonia będzie produkować nowe królowe. Zwiększa to pokrewieństwo kolonii jako całości poprzez zwiększenie pokrewieństwa między królowymi. W niektórych przypadkach zbyt wiele samic będzie próbowało zostać nowymi królowymi, a robotnice będą wtedy tłumić niektóre nowe królowe. Ponieważ nie ma różnic morfologicznych między królowymi a robotnicami, dowolne robotnice mogą rywalizować ze sobą o pozycję królowej.

Komunikacja

Zidentyfikowano pięć rodzajów interakcji między osami P. colobopterus . Osy mogą antenować lub dotykać się czułkami . Demonstrują również zachowania żywieniowe, w których osa niosąca pokarm zaoferuje pożywienie innej osie. Osy mogą używać swoich żuchw poprosić o karmienie, gryząc żuchwy innej osy; dodatkowo mogą używać swoich żuchw do pielęgnacji innej osy, ostrożnie przesuwając je żuchwami po ciele partnera z gniazda. Wreszcie osy mogą używać swoich żuchw do atakowania się nawzajem, gryząc ciało innej osy. Razem te interakcje stanowią podstawę zachowania P. colobopterus . Badania wykazały, że królowe rzadko angażują się w interakcje z robotnicami, z wyjątkiem prośby o karmienie, i wydaje się, że nie regulują zachowania robotnic.

Konflikt robotnica-królowa

Konflikt dotyczący proporcji płci

Podobnie jak wszystkie inne owady błonkoskrzydłe, P. colobopterus jest haplodiploidem . Oznacza to, że z niezapłodnionych jaj wyrosną samce, podczas gdy z zapłodnionych jaj wyrosną samice. Robotnice są zatem w stanie wyprodukować własne męskie potomstwo, nawet jeśli nie zostało ono zapłodnione. Ponieważ każda robotnica byłaby bliżej spokrewniona ze swoim synem niż męskie potomstwo innych robotnic, można się spodziewać, że produkcja samców byłaby głównym źródłem konfliktu. Jednak robotnice są bliżej spokrewnione z królowymi niż ze sobą nawzajem, co oznacza, że ​​są zatem bliżej spokrewnione z męskim potomstwem królowych niż z męskim potomstwem innych robotnic. Najlepszą strategią dla robotnic jest powstrzymanie reprodukcji innych robotnic i umożliwienie królowym produkowania samców.

Policja pracownicza

Aby zmaksymalizować swoją indywidualną sprawność, pracownicy będą próbowali ograniczyć reprodukcję innych os. Nazywa się to policją pracowniczą . Jak wcześniej wspomniano, pracownicy będą próbowali stłumić innych pracowników. Policja robotnicza również odgrywa dużą rolę w modulowaniu liczby królowych na kolonię. W miarę postępu cyklicznej oligoginii nowe królowe będą próbowały potwierdzić swoją dominację po śmierci starych królowych. Każda robotnica może być morfologicznie zdolna do funkcjonowania jako nowa królowa, ale liczba nowych królowych jest ograniczona przez robotnice, które agresywnie wchodzą w interakcje z potencjalnymi nowymi królowymi. To hamuje rozwój jajników samicy, uniemożliwiając jej zostanie królową.

Konflikt o składanie jaj

U wielu innych gatunków os kasta osobnika jest określana morfologicznie; to znaczy robotnice różnią się od królowych i fizycznie nie są w stanie pełnić roli królowej. Jednak takie różnice morfologiczne nie występują u P. colobopterus , a zatem pracownicy nie są fizycznie ograniczeni w rozmnażaniu. Konsekwencją jest to, że dorosłe samice konkurują ze sobą o tytuł królowej. Według doboru krewniaczego teoria, ponieważ robotnice są w stanie rozmnażać się, byłoby dla nich korzystne rozmnażanie się zamiast wychowywania potomstwa królowych. Jednak ograniczenie reprodukcji innych pracowników jest również korzystne dla każdego pracownika. Dlatego jeśli w kolonii jest wiele aktywnych królowych, robotnice wspólnie będą tłumić samice.

Historia życia

Dane Strassmana i in. wskazuje, że rozmnażanie P. colobopterus osiąga maksimum w porze deszczowej. W tych czasach występuje duża liczba nowych królowych i tendencja do zakładania kolonii. Wiadomo, że kolonie utrzymują się przez dłuższy okres czasu – do 4,5 roku. Nie wykazano, aby śmiertelność była związana z etapem cyklu królowej ani z porą roku. Ogólna śmiertelność P. colobopterus nie jest zgodny z innymi owadami społecznymi, ponieważ ma zmniejszoną śmiertelność na wczesnym etapie historii kolonii; jest to prawdopodobnie spowodowane faktem, że jest założony przez rój, a nie tylko pojedynczą królową. Ponieważ sukces nowej kolonii nie jest całkowicie zależny od przeżycia królowej, zwiększa to początkową szansę kolonii na przeżycie.

Obrona

Gniazda stanowią wysoce skoncentrowaną podaż zasobów, co czyni je atrakcyjnymi dla drapieżników. Osy P. colobopterus reagują nieagresywnie, gdy ich gniazdo jest zakłócone. Po wstępnej prowokacji osy opuszczają gniazdo i rozpoczynają energiczne pokazy na jego zewnętrznej powłoce. Jeśli prowokacja będzie trwała, samice całkowicie porzucą gniazdo, pozostawiając potomstwo. To wyjątkowe zachowanie jest szczególnie interesujące, ponieważ samice posiadają żądła, które można wykorzystać do obrony kolonii. Jednak obserwacje terenowe wskazują, że samice będą żądlić tylko w samoobronie, jeśli zostaną bezpośrednio zaatakowane. Zaproponowano kilka teorii odpowiedzi obronnej P. colobopterus , ale wydaje się najbardziej prawdopodobne, że ta reakcja jest spowodowana brakiem drapieżnictwa kręgowców. Ponadto gniazda tych os są zakamuflowane przez materię roślinną, co może dodatkowo zmniejszyć prawdopodobieństwo drapieżnictwa kręgowców i zaprzeczyć potrzebie agresywnej obrony.