Phacopsis
Phacopsis | |
---|---|
Zbliżenie galasu Phacopsis vulpina na Letharia sp.; pasek skali wynosi 0,5 mm |
|
Klasyfikacja naukowa | |
Królestwo: | Grzyby |
Dział: | Ascomycota |
Klasa: | Lecanoromycetes |
Zamówienie: | Lecanorales |
Rodzina: | Parmeliaceae |
Rodzaj: |
Phacopsis Tul. (1852) |
Wpisz gatunek | |
Phacopsis vulpina Tul. (1852)
|
|
Gatunek | |
Patrz tekst |
Phacopsis to rodzaj grzybów porostowatych ( porostowatych ) . _ Są pasożytami członków dużej rodziny porostów Parmeliaceae , której są również członkami. Pierwotnie zaproponowany przez Edmonda Tulasne'a w 1852 r. Zawierający 3 gatunki, Phacopsis obejmuje obecnie 10 gatunków, chociaż historycznie w rodzaju opisano 33 taksony . Wiele gatunków jest słabo poznanych, niektóre z nich zostały udokumentowane tylko na podstawie okazów typowych .
Phacopsis pojawiają się jako częściowo zanurzone, błyszczące brązowo-czarne apotecje , które powodują deformacje przypominające żółć na plechach porostów żywicielskich . Cechy Phacopsis używane do rozróżniania gatunków obejmują kształt ich zarodników oraz kolor i reakcję hipotecium (warstwy tkanki pod błoną dziewiczą zawierającą zarodniki ) po zabarwieniu za pomocą testu jodowo-skrobiowego . Ponieważ Phacopsis są zwykle ograniczone do życia na żywicielach należących do jednej filogenetyki klad , tożsamość porostu żywiciela jest kolejnym znakiem diagnostycznym używanym do identyfikacji gatunków.
Systematyka
Phacopsis został opisany przez francuskiego mykologa Edmonda Tulasne'a w 1852 roku z wieloma gatunkami pierwotnie sklasyfikowanymi w rodzaju Abrothallus . Tulasne obejmował trzy gatunki: P. clemens , P. varia i P. vulpina . Ten ostatni gatunek został później wybrany jako gatunek typowy przez Frederica Clementsa i Corneliusa Sheara (1931) oraz przez Johna Axela Nannfeldta (1932). Spośród pozostałych dwóch gatunków pierwotnie zawartych w Phacopsis przez Tulasne, P. clemens został od tego czasu skierowany do rodzaju Arthonia , podczas gdy P. varia jest obecnie znany jako Opegrapha physciaria .
W 1988 roku Dagmar Triebel i Gerhard Rambold zaproponowali, aby Phacopsis był uważany za synonim Nesolechia (inny rodzaj grzybów porostowych z rodziny Parmeliaceae), ze względu na podobieństwa zarówno w strukturze ich apotecji, jak i cechach ich hymenii. Ta proponowana synonimia nie została jednak zaakceptowana przez kilku autorów w następnych latach, aż do 1995 roku, kiedy Triebel, Rambold i John Elix wykazali, że rzekome różnice, które oddzielały te dwa rodzaje, nie były spójne. Następnie Ove Eriksson i David L. Hawksworth wykorzystali rozszerzoną ogólną koncepcję Phacopsis ( sensu lato ) w następnej aktualizacji swojej regularnej publikacji na temat systematyki workowców , Systema Ascomycetum .
Molekularna analiza filogenetyczna opublikowana w 2015 roku wykazała, że grupa gatunków uważanych wówczas za członków Phacopsis w rzeczywistości składała się z trzech odrębnych linii , reprezentujących trzy rodzaje: Phacopsis , Nesolechia i nowo opisaną Raesaenenia . W 2017 roku Divakar i współpracownicy zastosowali niedawno opracowane podejście „filogenetyki czasowej”, próbując uczynić klasyfikację na poziomie rodziny i rodzaju bardziej spójną z historią ewolucji. Zaproponowali zsynonimizowanie rodzaju Nesolechia z Punctelia i Raesaenenia z Protousnea , ponieważ rodzaje naporostowe powstały stosunkowo niedawno i mieściły się poniżej progu czasowego dla poziomu rodzaju. Ta proponowana synonimia nie została zaakceptowana w późniejszej krytycznej analizie czasowego filogenetycznego podejścia do klasyfikacji grzybów. W przeglądzie rozwoju taksonomicznego rodziny Parmeliaceae z 2018 roku autorzy zalecili, aby nie synonimizować Nesolechia i Phacopsis , sugerując, że rozróżnienie między tymi dwoma rodzajami nie zostało jeszcze wystarczająco ustalone.
Klasyfikacja wyższego poziomu Phacopsis zmieniała się kilkakrotnie w swojej taksonomicznej historii. Został umieszczony w rzędzie Arthoniales , w rodzinach Graphidaceae i Acarosporaceae . Za pomocą mikroskopii elektronowej Josef Hafellner zbadał worki ( komórki zawierające zarodniki) gatunku P. vulpina , wykazując, że są one podobne do tych powszechnie spotykanych u przedstawicieli Lecanoraceae , i dlatego uznał rodzaj za najwłaściwiej sklasyfikowany w tej rodzinie. To rodzinne umiejscowienie nie zostało jednak potwierdzone w przeglądzie i rewizji rodzaju dokonanym przez Triebela i współpracowników w 1995 roku. Molekularna analiza filogenetyczna ostatecznie ujawniła jego prawdziwe filogenetyczne umiejscowienie w rodzinie Parmeliaceae . Ten związek jest przykładem adelpho-pasożytnictwa, w którym gatunek żywiciela jest blisko spokrewniony z pasożytem; ten typ relacji jest dość powszechny w Lecanorales. Rodzaj Protousnea ma siostrzany związek taksonu z Phacopsis . Oszacowano, że licheniczny Phacopsis oddzielił się ewolucyjnie od tworzącej porosty Protousnea w miocenie (23,03 do 5,333 milionów lat temu ).
Opis
Wszystkie gatunki są endokapyliczne, co oznacza, że posiadają plechę , w której nie tworzy się żadna odrębna morfologicznie lichenizowana struktura. Ich apotecja mają kształt okrągły lub nieregularny i mogą być rozproszone lub skupione. Ekscipulum (zewnętrzny brzeg apothecium) waha się od bezbarwnego do czarnobrązowego i często zawiera „kilka rzędów komórek, które mogą być trudne do rozpoznania”. Hipotecjum (warstwa gęstej tkanki strzępek tuż pod błoną dziewiczą ) jest bezbarwne do czarnobrązowego. U niektórych gatunków strzępki w hipotecji mają barwienia na fioletowo z an próba jodowo-skrobiowa ; ta cecha może być wykorzystana do rozróżnienia niektórych gatunków. Hymenium jest bezbarwne, bladobrązowawe lub blado oliwkowe . Asci mają mniej więcej kształt maczugi i zawierają osiem zarodników. Są otoczone cienką zewnętrzną amyloidowej i grubszą, nieamyloidową warstwą ściany wewnętrznej; strefa nieamyloidowa spoczywa nad osiowym trzonem worka .
Askospory są bezbarwne, pozbawione przegród i mają gładkie ściany z okazjonalnymi zgrubieniami na obu końcach . Zarodniki mają różne kształty; w zależności od gatunku notowano kształty: elipsoidalny , jajowaty, wrzecionowaty (wrzecionowaty), cytrynowaty, sierpowaty , fabiformowy (fabularny) i częściowo zakrzywiony. Piknidia Phacopsis są zanurzone w wzgórzu żywiciela. Pycnospory mają kształt pałeczek .
Dystrybucja
Członkowie rodziny goszczącej, Parmeliaceae, występują na całym świecie, a rodzina ma centra dystrybucji w Azji i na półkuli południowej ; Phacopsis prawdopodobnie występuje wszędzie tam, gdzie występuje żywiciel. Badanie Phacopsis z 1995 r. Przyjęło 13 taksonów (osiem gatunków i kilka odmian ) znalezionych na 41 gatunkach żywicieli z 20 rodzajów. Niewiele wiadomo o kilku Phacopsis , a niektóre zostały znalezione tylko w ich typowym miejscu . Najbardziej wysuniętym na południe przedstawicielem rodzaju jest Phacopsis usneae , o którym wiadomo, że występuje tylko w południowym Chile i na Antarktydzie.
Podobnie jak wiele grzybów naporostowych, gatunki Phacopsis są zwykle ograniczone do życia na żywicielu należącym do jednego kladu filogenetycznego . W 2002 roku André Aptroot i Triebel zasugerowali możliwy ścisły związek filogenetyczny między Paraparmelia i Xanthoparmelia , ponieważ zauważono, że Phacopsis australis rośnie na przedstawicielach obu tych rodzajów porostów. Od tego czasu molekularna analiza filogenetyczna wykazała, że są one równoważne, a Paraparmelia jest obecnie synonimem Xanthoparmelia .
Gatunek
Phacopsis różnią się od siebie cechami swoich askospor, kolorem i reakcją amyloidu hypotecium oraz tożsamością żywiciela. Według Index Fungorum pod nazwą Phacopsis opisano 33 taksony (28 gatunków i 5 odmian). Niedawne (2022) szacunki umieszczają 10 gatunków w rodzaju Phacopsis . Poniższa lista Phacopsis zawiera ich nazwę, autorytet taksonomiczny ( stosowane są standardowe skróty ) oraz rok publikacji, lokalizację typu i gatunek (lub rodzaj) żywiciela.
- Phacopsis australis Aptroot & Triebel (2002) – południowa Afryka; gospodarz = Xanthoparmelia
- Phacopsis cephalodioides (Nyl.) Triebel & Rambold (1988) – Dania; żywiciel = Hypogymnia physodes
- Phacopsis lethariellae Hafellner & Rambold (1995) – Wyspy Kanaryjskie ; gospodarz = zawiła Lethariella
- Phacopsis oroarcticae Zhurb. (2010) – Severnaya Zemlya ; żywiciel = Brodoa oroarktyka
- Phacopsis prolificans (Müll.Arg.) Triebel & Rambold (1992) – Japonia; host= Platismatia interrupta
- Phacopsis rufa (Müll.Arg.) Triebel (1992) – Australia; gospodarze = Cetrelia i Punctelia
- Phacopsis thallicola (A.Massal.) Triebel & Rambold (1988) – Nowa Zelandia; gospodarze = Cetrelia sanguinea , Flavoparmelia caperata , Flavoparmelia praesignis , Parmotrema eurysacum , Rimelia cetraria
- Phacopsis usneae CWDodge (1948) - Wyspy Kerguelena ; gospodarz = Usnea trachycarpa
- Phacopsis vulpicidae Zhurb. & Diederich (2019) – Renchinlkhümbe (Mongolia); gospodarz = Vulpicida
- Phacopsis vulpina Tul. (1852) – Francja; gospodarz = Letaria
W 1995 Triebel i współpracownicy opisali Phacopsis menegazziae dla nepalskiego grzyba podobnego do Phacopsis oxyspora , ale z mniejszymi wymiarami zarodników i rosnącego na gospodarzu Menegazzia terebrata . Paul Diederich zsynonimizował P. menegazziae z P. oxyspora w 2003 roku, na podstawie okazów, które znalazł rosnących na Menegazzia z askosporami podobnymi wielkością do typowego P. oxyspora . Phacopsis oxyspora (Tul.) Triebel & Rambold (1988) jest obecnie Nesolechia oxyspora (Tul.) A.Massal. (1856) , gatunek typowy Nesolechia .
Kilka gatunków wcześniej umieszczonych w Phacopsis zostało od tego czasu przeniesionych do innych rodzajów. Obejmują one:
- Phacopsis crustulosae Creveld (1981) obecnie Gyrophthorus crustulosae (Creveld) Hafellner & Sancho (1990)
- Phacopsis doerfeltii Alstrup & P.Scholz (1998) obecnie Nesolechia doerfeltii (Alstrup & P.Scholz) Diederich (2018)
- Phacopsis ericetorum (Flot. ex Körb.) Vouaux (1914) teraz Rhymbocarpus ericetorum (Flot. ex Körb.) Etayo (2010)
- Phacopsis falcispora Triebel & Rambold (1995) obecnie Nesolechia falcispora (Triebel & Rambold) Diederich (2018)
- Phacopsis huuskonenii Räsänen (1948) obecnie Raesaenenia huuskonenii (Räsänen) D.Hawksw., C.Boluda & H.Lindgren (2015)
- Phacopsis lesdainii Vouaux (1914) obecnie Echinodiscus lesdainii (Vouaux) Etayo & Diederich (2000)
- Phacopsis macrospora Uloth (1861) obecnie Cercidospora macrospora (Uloth) Hafellner & Nav.-Ros. (2004)
- Phacopsis muelleri Willey (1892) obecnie Calloria muelleri (Willey) Seaver (1951)
- Phacopsis mulleri Willey (1892) obecnie Skyttella mulleri (Willey) D.Hawksw. & R.Sant. (1988)