Cetrelia
|
|
| Cetrelia | |
|---|---|
| Cetrelia cetrarioides jest najwybitniejszym z kilku porostów rosnących na pniu tej wierzby we wschodnich Alpach Julijskich w Słowenii | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Grzyby |
| Dział: | Ascomycota |
| Klasa: | Lecanoromycetes |
| Zamówienie: | Lecanorales |
| Rodzina: | Parmeliaceae |
| Rodzaj: |
Cetrelia W.L.Culb. & CFCul. (1968) |
| Wpisz gatunek | |
|
Cetrelia cetrarioides (Delise) WLCulb. & CFCul. (1968)
|
|
Cetrelia to rodzaj porostów liściastych z dużej rodziny Parmeliaceae . Są one powszechnie znane jako porosty burzowe , nawiązujące do falistego wyglądu ich płatów. Nazwa rodzaju, opisana w 1968 roku Parmelia przez męża i żonę lichenologów Williama i Chicitę Culbersonów , nawiązuje do dawnego umiejscowienia tych gatunków w rodzajach Cetr aria i .
Głównymi cechami tego rodzaju są szerokie, zaokrąglone płaty szaro-zielonego ciała porostów oraz obecność maleńkich porów na zewnętrznej powierzchni ( kora ), które umożliwiają wymianę gazową . Dolna powierzchnia porostu jest brązowa do czarnej z kilkoma ryzinami przypominającymi korzenie , które działają jak uchwyty , co powoduje dość luźne przyczepienie się do powierzchni, na której znajduje się porost. Struktury rozrodcze płciowe zwykle nie występują, więc cechy fizyczne używane do rozróżnienia gatunków Cetrelia obejmują obecność lub brak bezpłciowych struktur rozrodczych, takich jak isidia , soredia i lobules . Porosty Cetrelia są zróżnicowane chemicznie i wytwarzają kilka drugorzędnych związków chemicznych : atranoryna jest głównym związkiem wytwarzanym w korze mózgowej, podczas gdy substancje znane jako depsydy lub depsidon są związkami w rdzeniu (warstwa tkanki pod korą mózgową), które można wykorzystać do rozróżnienia między gatunkami .
Liczba gatunków w Cetrelia zależy od tego, jak skategoryzowana jest zmienność chemiczna w rodzaju: istnieje pięć różnych form ( morfotypów ) i dodatkowe morfologicznie identyczne, ale unikalne chemicznie gatunki ( chemotypy ). Chociaż formalnie opisano 19 gatunków Cetrelia , niektóre autorytety wolą uważać morfologicznie podobne taksony za chemotypy tego samego gatunku. Molekularne analizy filogenetyczne sugerują, że rasy chemiczne najlepiej traktować jako odrębne gatunki. Znane głównie z półkuli północnej, większość Cetrelia występuje we wschodniej lub południowej Azji. Preferują nieco wilgotne, chłodne siedliska i najczęściej można je znaleźć na pniach drzew, ale czasami na skałach lub na mszakach nad zacienionymi głazami. Gatunek typowy , Cetrelia cetrarioides , jest szeroko rozpowszechniony i został odnotowany w Azji, Europie i Ameryce Północnej. Większość Cetrelia występujących w Europie uważa się za rzadkie lub zagrożone i figuruje na regionalnych czerwonych listach kilku krajów. W Azji niektóre Cetrelia są wykorzystywane do sporządzania naturalnych barwników , do produkcji materiału o właściwościach antybiotykopodobnych stosowanych w tradycyjnej medycynie czy do sporządzania odczynnika lakmusowego .
Systematyka
Historia taksonomiczna
Nazwa rodzajowa Cetrelia łączy Parmelia i Cetraria , dwa rodzaje, do których pierwotnie sklasyfikowano większość gatunków. Rodzaj został opisany przez lichenologów Williama i Chicitę Culbersonów w 1968 r. W 1960 r. rozpoczęli oni badania rodzaju Cetraria w szerokim tego słowa znaczeniu, tak jak to określił Alexander Zahlbruckner w swojej pracy z 1930 r. Catalogus Lichenum Universalis . Rodzaj stał się taksonem kosza na śmieci , składowiskiem wszystkich parmeliaceous porostów z apotecjami na marginesach. Culbersonowie rozpoczęli od zbadania szerokopłatowych gatunków, które tradycyjnie umieszczano w Cetrarii , grupie, którą nazwali „parmelioidami” Cetrariae . Grupa ta obejmowała Cetraria sanguinea , C. japonica i C. collata , a także grupę określaną jako grupa Cetraria glauca , w tym C. norvegica i C. chrysantha . Ta ostatnia grupa gatunków została wcześniej zidentyfikowana przez norweskiego botanika Eilifa Dahla , który zasugerował, że Cetraria była polifiletyczna w badaniu z 1952 roku. Culbersonowie zauważyli, że Cetraria sanguinea i C. japonica były bardzo podobne pod względem morfologicznym do dwóch gatunków Parmelia , Parmelia cetrarioides i P. olivetorum . W wyniku swoich badań przenieśli trzy gatunki do nowego rodzaju Asahinea , stworzyli rodzaj Platismatia dla 10 członków grupy Cetraria glauca i Cetrelia dla 14 członków grupy Parmelia cetrarioides . Według przeglądu rodziny Parmeliaceae z 2012 r., Stworzenie tych trzech nowych, bardziej naturalnych rodzajów przez Culbersonów zapoczątkowało „tendencję do podziału , która trwała przez ponad trzy dekady”.
We wczesnych latach siedemdziesiątych Josef Poelt opracował koncepcję „par gatunków” - taksonów, które są podobne morfologicznie i chemicznie (jeśli nie identyczne), ale różnią się przede wszystkim sposobem rozmnażania: jeden takson rozmnaża się płciowo, a drugi wegetatywnie. Posługując się Cetrelią jako przykładem do wyjaśnienia swoich idei, zasugerował, aby obu członkom tych par przypisać rangę gatunku. W 1976 roku Culbersonowie wprowadzili ideę grup morfologicznych lub morfotypów z rodzajem Cetrelia . Grupy te nazwali łacińskimi epitetami najwybitniejszych gatunków z tej grupy, a więc: cetrariodes (thallus z soredia), isidiata (thallus z isidia), sinensis (thallus z brzeżnymi zrazikami grzbietowo-brzusznymi), collata (thallus bez soredii, isidia, lub zrazików, często bez apotecji i dużych pseudocyfelli) i davidiana (thallus bez wegetatywnych propagul i często z apotecjami, ale małe pseudocyfelle). Podobnie rodzaj zawiera szereg chemotypów związanych z zawartością głównych substancji w rdzeniu. Gatunki o tym samym chemotypie zawsze mają ten sam jeden lub dwa główne składniki, podczas gdy kompleks substancji drugorzędnych może się nieco różnić. Cetrelii rozpoznano sześć chemotypów . W analizie filogenetycznej z 2019 r. Te chemotypy zostały nazwane zgodnie z ich głównymi substancjami rdzeniowymi: imbricaric, oliwytoryczny, anziaic, perlatolic, microphyllinic i alectoronic + α-collatolic.
Przykładem zmiany powinowactwa taksonomicznego są cztery europejskie gatunki Cetrelia ( C. cetrarioides , C. chicitae , C. monachorum i C. olivetorum ). Kilka badań sugerowało akceptację tylko jednego gatunku w grupie z czterema chemotypami, rozdzielonymi według głównych substancji rdzeniowych, które można wykryć standardowymi chromatografii cienkowarstwowej , podczas gdy inne traktowały różne chemotypy jako oddzielne gatunki.
Gatunki Cetrelia są powszechnie znane jako porosty burzowe; według autora Colina Reesa „zielonkawo-szare uniesione krawędzie jego płatów przypominają pianę na falach oceanu”.
Filogeneza
Przed pojawieniem się filogenetyki molekularnej Cetrelia była grupowana razem jako część grupy morfologicznej „porosty cetrarioidalne” - gatunki ze wyprostowanymi, liściastymi plechami z brzeżną apotecją i piknidiami. Jednak dowody DNA z kilku badań wykazały, że porosty cetrarioidów nie były monofiletyczną grupą gatunków i że Cetrelia skupiała się razem poza porostami cetrarioidów, w grupie zwanej „parmelioidami Cetrariae”, wraz z rodzajami Asahinea i Platismatia . Cechy morfologiczne, które łączą te trzy rodzaje, obejmują obecność dużych, szerokich, zaokrąglonych płatów i plech, które są zwykle zorientowane poziomo. Podobnie jak kilka innych grup taksonów parmelioidów, Cetrelia mają polisacharyd izolichenan w ścianie komórkowej , którego nie ma w grupie cetrarioidów. W późniejszej analizie (2010) Cetrelia została uznana za jedynego członka kladu Cetrelia , jednej z dziewięciu głównych grup w obrębie kladu parmelioidalnego Parmeliaceae, które mają podobne cechy morfologiczne i chemiczne.
Badanie z 2019 roku badające przydatność metabolitów wtórnych w taksonomii molekularnej Cetrelia wykazało wyraźną korelację między chemią porostów a filogenezą, sugerując, że przydatne jest uwzględnienie informacji z metabolitów wtórnych podczas identyfikacji taksonów. Cetrelia wytwarza stały zestaw związków polifenolowych o wciąż nieznanej funkcji, w szczególności depsydów i depsydonów typu orcynolu . Analizy stanu postaci wykazały, że metabolity w Cetrelii wydają się ewoluować w kierunku bardziej złożonych substancji, co wskazuje prawdopodobnie na ich ewolucyjne znaczenie dla przetrwania lub funkcjonowania gatunku. Badania te potwierdziły wcześniejsze dowody oparte na DNA, które również wspierały użycie chemotaksonomii do wyznaczania gatunków w Cetrelia .
Opis
Cetrelia charakteryzuje się liściastą (liściastą), szaro-zieloną plechą , która jest luźno przyczepiona do podłoża . Plecha ma blaszkowate pseudocyfelle - są to małe pory w korze , przez które bezpośrednio widoczny jest rdzeń . Ma prosoplectenchymatous górną korę, co oznacza, że jest zbudowana z gęsto zlepionych strzępek , które nie są spuchnięte i mają małe światło . Dolna kora jest czarna, przynajmniej częściowo, z rzadkimi rizinami i piknidiami (bezpłciowymi owocnikami) na marginesie. Askospory wytwarzane przez porosty Cetrelia są bezbarwne i mają elipsoidalny kształt , w liczbie ośmiu na woreczek . Ich długość waha się od 11 do 22 μm , a szerokość 6–12 μm. Konidia (bezpłciowe zarodniki wytwarzane w piknidiach) mają kształt pręta i mierzą 3–6 μm długości.
Atranorin jest głównym drugorzędowym związkiem chemicznym w korze mózgowej i występuje u wszystkich gatunków. Cetrelia wytwarza kilka depsidonów typu orcynolu w rdzeniu, które można wykorzystać jako substancje diagnostyczne, aby pomóc w identyfikacji okazów na poziomie gatunku. Inne drugorzędowe związki chemiczne, które zostały zidentyfikowane w tym rodzaju, to kwasy: alektoronowy, anziajowy , kolatolowy, imbrykarowy, mikrofilinowy, oliwytorowy, perlatolowy i fizodowy.
W badaniu karotenoidów obecnych w sześciu gatunkach Cetrelia występujących w Eurazji stwierdzono obecność tylko wiolaksantyny we wszystkich próbkach wszystkich gatunków zebranych w różnych środowiskach. Spośród dwudziestu różnych karotenoidów zidentyfikowanych w tym badaniu większość jest powszechna, chociaż kilka jest rzadkich w porostach. Na przykład flawoksantyna wykryta w plechach C. japonica została wcześniej znaleziona tylko w trzech innych przypadkach, chociaż nie jest rzadkością w kwiatach i owocach roślin wyższych. Obecność jednego karotenoidu wspólnego dla wszystkich gatunków sugeruje, że biosynteza karotenoidów u tych gatunków jest w dużym stopniu uzależniona od warunków środowiska.
Obecność lub brak rozrodczych propagul, takich jak isidia , soredia i lobules , są ważnymi cechami fizycznymi w taksonomii Cetrelia . Isidia są rzadkie w rodzaju, związane tylko z C. braunsiana i C. isidiata . Soredia są powszechne; z wyjątkiem C. alaskana wszystkie gatunki są sorediate. Soredia są drobne i sypkie, powstają na krawędzi płatów jako ciągłe soralia brzeżne, które często wymagają powiększenia, aby je zobaczyć. Lobulae to małe płaty na górnej powierzchni i brzegach wzgórza. Występują w C. japonica , C. sinensis i C. pseudolivetorum .
Same cechy morfologiczne lub chemiczne nie wystarczą do rozróżnienia gatunków w Cetrelia i należy je rozpatrywać łącznie. Na przykład C. pseudolivetorum i C. japonica są trudne do odróżnienia za pomocą jedynie krótkiego badania fizykalnego i często są nieprawidłowo oznaczane w kolekcjach w miejscach, w których występują oba gatunki. Można je jednak zidentyfikować, sprawdzając reakcję barwną C ( podchlorynu sodu ): dodatnia reakcja (C+) wskazuje na obecność kwasu oliwytorowego, który występuje tylko w C. pseudolivetorum . W przeciwieństwie do C. chicitae i C. braunsiana wytwarzają te same związki drugorzędowe, dlatego nie można ich rozróżnić za pomocą testów punktowych lub chromatografii cienkowarstwowej. Można je jednak łatwo odróżnić podczas badania: C. chicitae ma soredia na swoim brzegu, podczas gdy C. braunsiana ma isidia.
Cetrelia przypominają nieco porosty z rodzaju Parmotrema , ale gatunki tego ostatniego nigdy nie mają pseudocyfelli i zwykle mają rzęski na obrzeżach. Platismatia to kolejny podobny morfologicznie rodzaj, ale różni się od Cetrelia tym, że zawsze brakuje mu kwasu kaperanowego. Cetreliopsis to rodzaj oddzielony od Cetreliopsis w 1980 r. Chociaż powierzchownie podobne, porosty Cetreliopsis mają odrębną drugorzędową chemię: zawierają kwas usninowy w górnej korze i depsidon orcinolu w rdzeniu.
Gatunek
Cetrelia włączono 19 gatunków , albo opisanych jako nowe gatunki, albo przeniesionych z innych rodzajów. Morfotypy wyróżniają się przede wszystkim wegetatywnymi propagulami: obecnością lub brakiem sorediów, izydiów i zrazików. Cetrelia występuje tylko pięć odrębnych morfologii (morfotypów) , ogólnie rozpoznaje się 18 gatunków na podstawie różnic w drugorzędnych związkach (chemotypach) w połączeniu z morfologią. Na podstawie rozmieszczenia większości kombinacji chemotypów i morfotypów uważa się, że centrum specjacji w Cetrelii znajduje się w południowej i wschodniej Azji.
.jpg)
- Cetrelia alaskana (WLCulb. & CFCulb.) WLCulb. & CFCul. (1968) – Alaska
- Cetrelia braunsiana (Müll.Arg.) WLCulb. & CFCul. (1968) – Azja Południowa
- Cetrelia cetrarioides (Delise) WLCulb. & CFCul. (1968) – wschodnia Ameryka Północna; Azja; Zachodnia Europa
- Cetrelia chicitae (WLCulb.) WLCulb. & CFCul. (1968) – Ameryka Północna; południowa Azja; Europa
- Cetrelia collata (Nyl.) WLCulb. & CFCul. (1968) – Chiny; Nepal
- Cetrelia davidiana W.L.Culb. & CFCul. (1968) – Chiny
- Cetrelia delavayana W.L.Culb. & CFCul. (1968) – Chiny
- Cetrelia isidiata (Asahina) WLCulb. & CFCul. (1968) – Japonia
- Cetrelia japonica (Zahlbr.) WLCulb. & CFCul. (1968) – Japonia; Korea Południowa; Indonezja; Tajwan
- Cetrelia monachorum (Zahlbr.) WLCulb. & CFCul. (1977) – Azja; Europa; Ameryka północna
- Cetrelia nuda (Hue) WLCulb. & CFCul. (1968) – Japonia; Chiny; Tajwan
- Cetrelia olivetorum (Nyl.) WLCulb. & CFCul. (1968) – Azja; Europa; Ameryka północna
- Cetrelia orientalis Randlane & Saag (1991) – Rosja
- Cetrelia pseudocollata Randlane & Saag (1991) – Chiny
- Cetrelia pseudolivetorum (Asahina) WLCulb. & CFCul. (1968) – Azja Południowa
- Cetrelia sanguinea (Schaer.) WLCulb. & CFCul. (1968) – Azja
- Cetrelia sayanensis Otnyukova, Stepanov & Elix (2009) – Syberia
- Cetrelia sinensis W.L.Culb. & CFCul. (1968) – Chiny; Tajwan
Cetrelia rhytidocarpa (Mont. & Bosch) Lumbsch (1988) , przeniesiona z Cetrarii do Cetrelia przez H. Thorstena Lumbscha w 1988, jest obecnie klasyfikowana jako gatunek typowy Cetreliopsis .
Od września 2021 r. Species Fungorum akceptuje pięć gatunków Cetrelia : C. cetrarioides , C. chicitae , C. monachorum , C. olivetorum i C. sayanensis .
Siedlisko i dystrybucja
cetrelia zwykle rosną na korze , ale czasami można je znaleźć na skałach i mszakach . Zostały znalezione w szerokim zakresie wysokości, od 1000 do 4500 m (3300 do 14800 stóp). Ogólnie rzecz biorąc, rodzaj preferuje nieco wilgotne, chłodne siedliska i często występuje na pniach drzew lub mszakach zamiast zacienionych głazów. Cetrelia występujące w Europie są w dużej mierze epifityczne (rośnie na roślinach), zwykle spotykane w starych lasach naturalnych lub półnaturalnych na korze drzew, a czasem na omszałych skałach. Zwykle znajdują się na obszarach o dużej wilgotności, takich jak lasy bagienne lub lasy otoczone jeziorem lub rzeką lub na zboczach wzgórz w pobliżu jezior lub strumieni. Obserwacja, że Cetrelia są powszechnie spotykane wśród mszaków lub na mszakach zrastających się z kory, sugeruje, że takie połączenie zapewnia porostom lepsze warunki wilgotnościowe. Cetrelia zwykle preferuje drzewa liściaste, chociaż w rzadkich przypadkach odnotowano, że rośnie na drzewach iglastych. Badanie kilkuset kolekcji tego rodzaju z lokalizacji głównie we wschodnioeuropejskich Alpach wykazało, że drzewami preferowanymi jako podłoża są: jawor (34%), buk pospolity (14%), olsza (głównie olcha szara , 13%), dąb sp. . (8%), wierzba sp. (6%) i jesionu europejskiego (6%). Selektywność substratu Cetrelia nie zawsze jest spójna w szerokich regionach geograficznych, takich jak Europa, ponieważ zasięg substratu decyduje o tym, czy będzie on obecny na określonym obszarze.
Większość gatunków Cetrelia występuje we wschodniej lub południowo-wschodniej Azji. Żaden nie występuje w Afryce, Australii, Nowej Zelandii ani Ameryce Południowej. Z Europy odnotowano cztery gatunki: Cetrelia cetrarioides , C. chicitae , C. monachorum i C. olivetorum . W badaniu Cetrelia na Węgrzech przeprowadzonym w 2021 r. Zastosowanie analizy chemicznej do określenia wtórnych metabolitów porostów wykazało, że wszystkie cztery z tych gatunków występują w tym kraju, czyli dwukrotnie więcej niż wcześniej uważano za część węgierskiej flory porostów. Dziesięć gatunków występuje w Indiach, dziewięć gatunków w północno-wschodnich Chinach i cztery w Korei Południowej. Pięć gatunków jest znanych z Ameryki Północnej, podczas gdy osiem gatunków zostało zarejestrowanych na rozległym obszarze geograficznym znanym wcześniej jako Związek Radziecki . Spośród pięciu morfotypów tylko cetrarioides jest szeroko rozpowszechniony na świecie. Cetrelia cetrarioides występuje na całej półkuli północnej, z kilkoma zapisami z półkuli południowej.
Ochrona
Niektóre gatunki Cetrelia występujące w Europie znajdują się na różnych regionalnych czerwonych listach . W krajach bałtyckich gatunki Cetrelia są rzadkie i zagrożone. W Estonii C. olivetorum i C. cetrarioides są uważane za gatunki zagrożone , a C. monachorum za krytycznie zagrożone . Czynnikami zagrażającymi tym porostom są wycinanie lasów oraz zarastanie wydm i alwarów w związku z zaprzestaniem tradycyjnej gospodarki leśnej . Cetrelia olivetorum została wpisana na Legislacyjną Listę Prawnie Chronionych Porostów Łotwy, co pozwala na tworzenie małych rezerwatów przyrody (do 30 hektarów (74 akrów)) w celu pomocy w jej ochronie . Na Litwie wszystkie gatunki Cetrelia są uważane za zagrożone. Pojawiają się również na czerwonych listach fennoskandyńskich ; na przykład w Szwecji C. olivetorum sensu lato jest traktowany jako gatunek krytycznie zagrożony, aw Finlandii C. cetrarioides i C. olivetorum jako gatunek zagrożony. Na Białorusi C. olivetorum i C. monachorum są wymienione jako zagrożone, a C. cetrarioides jako krytycznie zagrożone.
Używa
W Indiach Cetrelia braunsiana jest używana jako źródło naturalnego barwnika do barwienia różnych włókien, takich jak jedwab , jedwab Tussar i bawełna . W zależności od rodzaju metody zastosowanej do ekstrakcji barwnika porostowego uzyskuje się końcowy kolor kości słoniowej lub jasnożółtawej oliwki. Atranorin jest jedną z substancji wytwarzających barwnik, występującą u tego gatunku; alectoronic i kwas α-kolatolowy to dodatkowe drugorzędne związki chemiczne występujące w C. braunsiana .
W Chinach Cetrelia cetrarioides , C. olivetorum i C. pseudolivetorum są zbierane masowo w celu przygotowania materiału o właściwościach podobnych do antybiotyków stosowanych w medycynie tradycyjnej . Te trzy gatunki są również wykorzystywane jako surowiec do produkcji lakmusowego .
Cytowana literatura
- Culberson, William Louis; Culberson, Chicita F. (1968). Porosty Rodzaje Cetrelia i Platismatia (Parmeliaceae) . Składki z Narodowego Zielnika Stanów Zjednoczonych. Tom. 34. Waszyngton: Smithsonian Institution Press. s. 449–558.