Phytophthora sojae

Phytophthora sojae
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Chromista
Gromada:	Oomycota
Zamówienie:	Peronosporales
Rodzina:	Peronosporaceae
Rodzaj:	Phytophthora
Gatunek:	P. sojae
Nazwa dwumianowa
	Phytophthora sojae; Kaufm. & Gerd., 1958

Phytophthora sojae jest lęgniowcem i przenoszonym przez glebę patogenem roślin , który powoduje gnicie łodyg i korzeni soi . Jest to powszechna choroba w większości regionów uprawy soi i główna przyczyna utraty plonów. W wilgotnych warunkach patogen wytwarza zoospory , które poruszają się w wodzie i są przyciągane do korzeni soi. Zoospory mogą przyczepiać się do korzeni, kiełkować i infekować tkanki roślinne. Chore korzenie rozwijają zmiany chorobowe, które mogą rozprzestrzenić się na łodygę i ostatecznie zabić całą roślinę. Phytophthora sojae wytwarza również oospory które mogą pozostawać w stanie uśpienia w glebie przez zimę lub dłużej i kiełkować, gdy warunki są sprzyjające. Oospory mogą być również przenoszone przez zwierzęta lub maszyny.

Phytophthora sojae jest organizmem diploidalnym o wielkości genomu 95 Mbp (miliony par zasad).

Naturalna chemiczna farinomaleina (metabolit grzyba entomopatogennego Paecilomyces farinosus ) wykazała silne i selektywne hamowanie (0,15-5 μg/krążek) ośmiu izolatów patogennych dla roślin Phytophthora sojae . Wyniki te sugerują, że farinomaleina może być użyteczna jako potencjalny pestycyd do zwalczania zgnilizny łodyg Phytophthora w soi.

Phytophthora sojae jest tak podobna do Phytophthora megasperma , że często są ze sobą mylone. We wczesnych latach badań Phytophthora sojae i Phytophthora medicaginis były odpowiednio znane jako Phytophthora megasperma f. sp. glicyny i Phytophthora megasperma f. sp. leki . Niedawne odkrycia dotyczące ich struktury molekularnej dowiodły jednak, że rzeczywiście były to gatunki jednoznaczne .

Gospodarze i objawy

Phytophthora sojae poraża rośliny soi (Glycine max) i wielu przedstawicieli rodzaju Lupinus . Mają zdolność infekowania nasion soi w dowolnym momencie procesu jej rozwoju, w tym podczas rozwoju nasion.

Powodują gnicie nasion oraz zgorzel przed- i powschodową , gdy gleba jest zalewana po posadzeniu. Korzenie sadzonek mogą wydawać się mieć jasnobrązową miękką zgniliznę, gdy tylko sadzonki zaczną kiełkować z gleby.

Powoduje również gnicie korzeni i łodyg, a nasilenie infekcji zależy od tego, jak podatna lub tolerancyjna jest roślina na patogeny. W wysoce tolerancyjnej roślinie soi zgnilizna korzeni po prostu spowoduje, że roślina będzie skarłowaciała i lekko chlorotyczna zamiast zabijać roślinę. W przeciwieństwie do tego, infekcja rośliny soi o niskiej tolerancji najprawdopodobniej doprowadzi do śmierci rośliny. Infekcja rozpoczyna się w korzeniach, a następnie postępuje w kilku węzłach w górę łodygi, powodując, że korzeń i łodyga stają się brązowe, a liście żółte. W miarę rozwoju patogenu cała roślina zmienia kolor na pomarańczowo-brązowy. Zwiędłe liście wyginają się w kierunku rośliny i pozostają przyczepione, gdy ulega ona śmierci.

Zaraza liści jest również objawem Phytophthora sojae , zwłaszcza gdy roślina doświadczyła ostatnio ulewnych deszczy. Roślina soi ma odporność związaną z wiekiem, w której starsze liście nie są podatne na zarazę liści.

Pola soi zakażone przez Phytophthora sojae można łatwo wykryć, szukając skarłowaciałych roślin soi lub pustych grządek, na których posadzono nasiona soi.

Mikroskopowa identyfikacja oospory o średnicy około 40 mikrometrów z próbki rośliny soi jest wyraźnym znakiem Phytophthora sojae . Oospory na ogół mierzą około 20-45 mikrometrów średnicy i mają bardzo grube celulozowe ściany komórkowe do zimowania.

Cykl chorobowy

Phytophthora sojae zimuje w szczątkach roślinnych i glebie w postaci oospor. Oospory powstają po zapłodnieniu męskiej gamety , antheridium i żeńskiej gamety, oogonium , a następnie rekombinacji płciowej ( mejozy ). Posiadają grube ściany komórkowe z celulozą , która umożliwia im przetrwanie w trudnych warunkach glebowych bez kiełkowania przez kilka lat. Zaczynają kiełkować, gdy warunki środowiskowe są sprzyjające wiosną (patrz § Środowisko ) i produkują zarodnie . Mogą kiełkować bezpośrednio lub pośrednio. Podczas kiełkowania bezpośredniego zarodnie wnikają bezpośrednio do komórek żywiciela na końcach korzeni rośliny (jeśli są w zasięgu). Kiełkowanie pośrednie obejmuje zarodnie uwalniające zoospory (jeśli korzeń znajduje się w większej odległości od zarodni), które otorbiają się na komórkach rośliny żywicielskiej i kiełkują. Zoospory to dwuwiciowe bezpłciowe, ruchliwe zarodniki. Są one rozpraszane przez przepływ wody w glebie i są w stanie zaszczepić korzenie roślin lub nasiona. Substancje chemiczne, takie jak daidzeiny i genisteina są uwalniane na wierzchołkach korzeni roślin, które przyciągają uwolnione zoospory.

Gdy zoospory zetkną się z korzeniem żywiciela, otorbią się na powierzchni, rozbiją ścianę komórkową rośliny za pomocą enzymów proteolitycznych i zaczną kiełkować. Ich strzępki zaczną rosnąć w przestrzeni międzykomórkowej komórek roślinnych. Po ustaleniu haustorii dla składników odżywczych, więcej oospor zacznie tworzyć się w komórkach korowych korzenia. Roślina żywicielska zacznie wykazywać wtórne objawy, takie jak rak łodygi, więdnięcie i chloroza, w miarę dalszego rozmnażania się Phytophthora sojae . Ta ciągła reprodukcja powoduje śmierć rośliny pod koniec sezonu. Następnie oospory pozostawia się do zimowania w szczątkach martwej rośliny iw glebie. Cykl powtarza się ponownie wiosną, gdy warunki środowiskowe są sprzyjające (por § Środowisko ). Choroba jest zlokalizowana głównie w miejscu, w którym zoospory początkowo zainfekowały roślinę żywicielską.

Phytophthora sojae jest uważana za patogen monocykliczny i ma jedną skuteczną infekcję w swoim cyklu. Dzieje się tak dlatego, że oospory nie kiełkują razem w tym samym czasie; raczej każdy z nich ma swoje własne, korzystne warunki, w których zaczną kiełkować.

Środowisko

Phytophthora sojae preferuje pola słabo osuszone lub bardzo podatne na powodzie. Rozwiązanie go tylko poprzez stworzenie optymalnego drenażu nie ogranicza patogenu, ponieważ pole może być narażone na ciągłe ulewne deszcze, które powodują powodzie. Podobnie jak w przypadku innych Phytophthora , ciepła gleba, okresowe opady deszczu (w tym rozpryski deszczu wynikające z deszczu) i wietrzna pogoda sprzyjają odpowiednio rozwojowi i rozprzestrzenianiu się choroby. Optymalna temperatura dla rozwoju choroby wynosi powyżej 60 ° F (16 ° C).

Kierownictwo

Podstawową metodą zwalczania Phytophthora sojae jest odporność żywiciela . Istnieją trzy rodzaje oporności: genu R , oporność korzeni i oporność częściowa. Obecnie istnieje 14 Rps , co oznacza 14 różnych genów pojedynczej oporności, które zostały zidentyfikowane pod kątem oporności za pośrednictwem genu R i zmapowane w genomie soi . W rzeczywistości największą szkodą, jaką może wyrządzić lęgniowiec, jest zmiana chorobowa. Odporność korzeni jest dziedziczona i generalnie wyrażana jest w korzeniach. W tym przypadku najbardziej podatna jest łodyga kiełkującej sadzonki. Kiedy zaczynają pojawiać się pierwsze liście, wyraża się częściowa odporność rośliny. Kolonizacja jest zmniejszona, a zmiany chorobowe są mniejsze w porównaniu. Takie zarządzanie zapobiega kiełkowaniu zoospor na wierzchołku korzenia, a zatem nie jest w stanie wytworzyć strzępek, których potrzebuje do przeżycia.

Phytophthora sojae można również zwalczać za pomocą fungicydów . Na przykład Metalaxyl , środek grzybobójczy, który jest szczególnie stosowany w przypadku lęgniowców, jest stosowany do zaprawiania nasion soi. Stosowany jest w celu zapobiegania gniciu nasion i zgorzeli przedwschodowej. Zaobserwowano, że ten środek grzybobójczy jest bardziej skuteczny w przypadku roślin soi o wysokiej tolerancji. Metalaxyl jest najskuteczniejszy, gdy jest stosowany doglebowo, ponieważ umożliwia roślinie pobieranie go przez korzenie i wydłuża okres zwalczania w porównaniu z aplikacją na nasiona. Metalaxyl zapobiega powstawaniu zarodników Phytophthora sojae przed wniknięciem do tkanek rośliny soi. Podobnie jak w przypadku wszystkich fungicydów, Metalaxyl jest skuteczny tylko w celach zapobiegawczych i powinien być stosowany, zanim choroba zadomowi się w tkankach rośliny soi. Ponowne sadzenie należy wykonać po zaobserwowaniu silnego zgorzeli przedwschodowej.

Poprawa drenażu pól i uprawy gleby to praktyki kulturowe, które mogą pomóc zminimalizować wpływ Phytophthora sojae . Poprawa uprawy roli może pomóc w wyeliminowaniu oospor z gleby. Oospory są bardzo wytrzymałe i mogą pozostawać w glebie przez długi czas, dlatego płodozmian nie jest skuteczny. Właściwy drenaż pola zapobiega powodziom, a tym samym hamuje ruch zoospor w kierunku żywiciela.

Znaczenie

Phytophthora zgniliznę korzeni i łodyg soi po raz pierwszy zaobserwowano w Stanach Zjednoczonych w stanie Indiana w 1948 r., a jej czynnik sprawczy, Phytophthora sojae , po raz pierwszy zidentyfikowano w 1958 r. W latach 70. rośliny soi miały tylko jeden pojedynczy gen odporności, co oznaczało, że były bardziej podatne na infekcję. Ostatecznie rośliny z tym genem zostały zabite przez nowe rasy Phytophthora sojae . W rezultacie kilka stanów poniosło znaczne straty w plonach, szczególnie w stanie Ohio , która straciła 300 000 akrów roślin soi w ciągu roku. Wkrótce potem wdrożono wiele nowych metod zapobiegania chorobom, w wyniku czego choroba ta jest obecnie jedną z dobrze zarządzanych i dobrze znanych chorób soi w USA.

Pochodzenie

Ostatnio pojawiły się dowody na to, że rośliny soi z Korei Południowej i Chin miały zróżnicowaną odporność, która jest znacznie wyższa w tych krajach w porównaniu z innymi krajami uprawiającymi soję. Oznacza to, że rośliny soi przebywają na tych obszarach dłużej, a zatem miały więcej czasu na rozwinięcie odporności na różne choroby, w tym Phytophthora sojae .