Polistes wojowniczy
Polistes bellicosus to osa papierowa z rzędu błonkoskrzydłych , zwykle spotykanego w Teksasie , a mianowicie w rejonie Houston. Podobnie jak inne osy papierowe , Polistes bellicosus budują gniazda, manipulując odsłoniętymi włóknami w papierze w celu utworzenia komórek. P. bellicosus często odbudowuje swoje gniazda przynajmniej raz w sezonie kolonialnym ze względu na drapieżnictwo.
_(6270137315).jpg)
|
|
| Polistes bellicosus | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Zwierzęta |
| Gromada: | Stawonogi |
| Klasa: | Owad |
| Zamówienie: | Błonkoskrzydłowe |
| Rodzina: | Vespidae |
| Podrodzina: | Polistyna |
| Plemię: | Polistiniego |
| Rodzaj: | Polisty |
| Gatunek: |
P. bellicosus
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Polistes wojowniczy |
|
Taksonomia i filogeneza
Polistes bellicosus należy do podrodziny Polistinae, która składa się wyłącznie z os społecznych. Polistinae dzieli się na cztery plemiona: Polistini, Epiponini, Mischocyttarini i Ropalidiini. Plemię Polistini obejmuje rodzaj Polistes i jest jedynym plemieniem Polistinae o rozmieszczeniu kosmopolitycznym, tj. jest jedynym plemieniem występującym w wielu różnych siedliskach na całym świecie. Polistes bellicosus jest najbliżej spokrewniony z P. apacze, bazując na drzewie filogenetycznym .
Opis i identyfikacja
Larwy
Oprócz podobieństwa genetycznego filogenezę larwy wyjaśnia się również na podstawie cech morfologicznych. Zaczynając od głowy, larwy są często ciemnobrązowe. Ciało jest najszersze w przedniej części brzucha i zwęża się w kierunku tylnego końca. Okrągła, smukła żuchwa jest słabo chitynowana. Z żuchwy wystają dwa lub trzy spiczaste zęby. Żuchwy larwalne Polistes służą do otwierania i zamykania ust w celu przyjmowania pokarmu. Żuchwy larwalne są zarówno dłuższe, jak i węższe niż żuchwy Vespy larwy. Wydzielana ślina może pomóc larwom w przyjmowaniu pożywienia. W porównaniu do Vespinae , płaty opłucnej Polistinae są mniej widoczne.
Morfologia dorosłych
Samce i samice mają cytrynowożółte segmenty odwłoka. Samice mają cienką, centralną, podłużną, czarną linię wzdłuż śródpiersia , która jest poprzecznie pomarszczona. Mesothorax u samców ma dwie podłużne linie po bokach. Obie płcie mają żółte żuchwy i wąskie tylne oczodoły, które są szersze w kierunku dołu. P. bellicosus występują podziały kastowe , samice w kolonii nie różnią się morfologicznie.
Struktura gniazda
Osy papierowe wytwarzają papier do swoich gniazd z małych włókien odłączonych od odsłoniętego, zwietrzałego drewna. Osy papierowe wykorzystują swoje żuchwy do ściskania włókien drzewnych w cienkie arkusze, które służą jako komórki do budowy gniazda i osłony - z wyjątkiem Polistes , gdzie komórki nie są otoczone. Powstałe w ten sposób gniazda są wytrzymałe konstrukcyjnie i stosunkowo odporne na warunki atmosferyczne. Wewnątrz gniazda komórki na obwodzie są mniej więcej okrągłe, podczas gdy komórki wewnętrzne są bardziej sześciokątne. Liczba komórek w gnieździe zależy od wielkości kolonii. Zazwyczaj gniazdo jest zorientowane tak, że otwór znajduje się na dole lub w jego kierunku. Gniazda Polis i Polybia zazwyczaj zawierają tylko jedną warstwę komórek.
Dystrybucja i siedlisko
P. bellicosus zazwyczaj zakłada kolonie w Teksasie, chociaż zaobserwowano, że zasięg występowania obejmuje Karolinę Północną i Florydę . Kolonie naturalnie występują na Baccharis sp., Ilex vomitoria i Rubus sp. na rodzimych preriach w Parku Stanowym Brazos Bend , niedaleko Houston w Teksasie. Kilka innych gatunków os papierowych - w tym Polistes exclamans , P. dorsalis , P. metricus i P. carolina — występują w Parku Stanowym Brazos Bend ze względu na wiele występujących tam typów siedlisk, w tym rodzime preerie trawy krótkiej i lasy dębowe.
Cykl kolonijny
Cykl kolonizacyjny P. bellicosus jest podobny do cyklu kolonii wielu innych gatunków Polistes . Kolonie inicjowane są w marcu, a cykl trwa osiem miesięcy. Zimujące samice zakładają kolonie w niskiej roślinności, budując gniazda o otwartych komórkach wykonane z włókien papierowych. W maju pojawia się pierwszy lęg, składający się głównie z samic, które zwykle stają się robotnicami. Nieliczne samce, które pojawiają się w pierwszym lęgu , łączą się w pary z robotnicami, które ostatecznie opuszczają pierwotne gniazdo, aby zostać królowymi w nowych gniazdach. Ostatnie jaja składają pod koniec sierpnia – września, a samce i przyszłe zimujące samice pojawiają się na przełomie września i października. Po kilku tygodniach osy odłączają się od gniazda w poszukiwaniu schronienia na zimę. W tych schroniskach może nastąpić krycie.
Wszystkie samice wyglądają tak samo, ale można je podzielić na cztery ogólne kategorie w zależności od roli i czasu pojawienia się: założycielki, robotnice, królowe i ginekomastii . Samice, które zimowały, a wiosną założyły gniazdo, nazywane są założycielkami. Założycielki wychowują następnie robotnice, które pojawiają się wiosną i latem. Królowymi, które są głównymi składającymi jaja w gnieździe, mogą zostać założycielki lub robotnice. Niepracujące samice, które pojawiają się jesienią, to ginekolodzy.
Zachowanie
Hierarchia dominacji
W koloniach założonych przez kilka założycielek często zdarza się, że te współzałożycielki współpracują i wychowują młode. Kiedy tak się dzieje, mamy do czynienia z reprodukcyjnym podziałem pracy opartym na hierarchii dominacji . Zwykle założycielka ustanawiająca dominację jest albo największa, albo pierwsza, która przybywa do miejsca gniazda. W kolonii istnieje system kastowy oparty na rolach behawioralnych i okresie doczesnym. Role kobiece dzielą się na królową, podwładną, pracownicę i ginekologa. Dominująca założycielka staje się królową gniazda, a pozostałe założycielki stają się jej podwładnymi. Robotnica może potencjalnie zostać królową, jeśli wszystkie pierwotne założycielki opuszczą gniazdo, a ona połączy się z jednym z samców, który pojawił się na początku sezonu.
Podział pracy
Po ustaleniu hierarchii dominacji w nowej kolonii królowa przejmuje odpowiedzialność za większość składania jaj, podczas gdy podwładni są odpowiedzialni za opiekę nad młodymi. Robotnice są również odpowiedzialne za opiekę nad lęgiem i powiększanie gniazda. Różnica między pracownicami a ginekologami polega na tym, że kobiety rodzą się dopiero pod koniec sezonu, a robotnice pojawiają się przez cały okres rozrodczy. Ponadto ginekolodzy są nieaktywni w gnieździe. Ginekolodzy łączą się w pary przed zimowaniem i, jeśli się powiedzie, zostają założycielkami na następny sezon.
Współpraca i pomaganie
Większość robotnic w Polistes pozostaje w swoich gniazdach porodowych i pełni funkcję pomocników. U wszystkich z wyjątkiem kilku gatunków Poliste samice pojawiające się w połowie sezonu pełnią funkcję pomocników do czasu, gdy królowa nie jest już obecna. Znaczące zróżnicowanie w pomaganiu występuje u założycielek różnych gatunków Polistes . W obrębie gniazda współzałożycielki są spokrewnione w ponad 50%. Stopień pokrewieństwa między współzałożycielkami może wyjaśniać korzyści z dołączenia do gniazda w charakterze podwładnej, zamiast tworzyć osobne gniazdo z mniejszymi szansami na sukces. Podwładni wnoszą wkład w opiekę nad potomstwem dominującej założycielki i zmniejszają śmiertelność założycielki, przejmując bardziej niebezpieczne prace związane z żerowaniem.
Wybór gniazda
Każdej wiosny założycielki próbują zakładać nowe gniazda. Często oczekuje się, że osy papierowe wybiorą miejsca na gniazda, które odniosły sukces w poprzednich sezonach. Kiedy założycielki próbują założyć gniazda w nowych miejscach, istnieje możliwość, że miejsce to będzie niekorzystne dla założenia kolonii. Założycielki, którym nie udało się samodzielnie założyć miejsca lęgowego, często z konieczności dołączają do innej kolonii jako podwładna. Założycielki zazwyczaj dołączają do gniazd założonych przez swoje siostry. Założycielki, które muszą dołączyć do założonych gniazd, wchodzą jako podwładne, ale nie różnią się wielkością od odnoszących sukcesy założycielek.
Śmiertelność założycielki
Prawdopodobieństwo śmierci założycielki wzrasta w stałym tempie, im więcej czasu spędza ona z dala od gniazda. Gdy późną wiosną pojawią się pierwsze robotnice, założycielki nie opuszczają już gniazd, a śmiertelność założycielek znacznie maleje. Sugeruje to, że śmierć założycielki jest powiązana z zadaniami wykonywanymi poza gniazdem, takimi jak poszukiwanie pożywienia lub innych zasobów. W przypadkach, gdy założycielka umiera poza gniazdem, prawdopodobnie w wyniku drapieżnictwa, potomstwo pozostaje bezbronne i obserwuje się śmierć głodową. Co więcej, błędy w wyborze miejsca gniazda prawdopodobnie przyczyniają się do śmiertelności założycielek. Miejsca, które wcześniej odniosły sukces, są zazwyczaj lepsze niż nowe. W rezultacie założycielki próbujące zakładać gniazda w nowych miejscach są bardziej narażone na śmiertelność.
Wybór rodzeństwa
Polistes bellicosus nie jest bezpośrednio zgodny z haplo-diploidalnym systemem genetycznym błonkoskrzydłych , w którym pracownice są bardziej spokrewnione ze swoimi siostrami (0,75 stopnia pokrewieństwa ) niż własnemu potomstwu (0,50). Stosunkowo niższy poziom pokrewieństwa można wytłumaczyć wielokrotnym kryciem – królowe kojarzą się z więcej niż jednym reprodukcyjnym samcem – lub obecnością wielu osób składających jaja w kolonii. Teoria doboru krewnego głosi, że dobór faworyzuje jednostki, które działają altruistycznie, gdy stosunek kosztu przydatności dawcy do korzyści biorcy jest mniejszy niż stopień pokrewieństwa między dwiema osobami. U P. bellicosus założycielki pomagają dość bliskim krewnym, a nie osobom niespokrewnionym, co wyjaśnia różnice w pomaganiu w obrębie gatunku.
Konflikt królowa-podwładna
Podobnie jak inne gatunki z rodzaju Polistes , królowa jest główną osobą składającą jaja, a jej podwładne składają zazwyczaj niewiele jaj. Podwładni są jednak zdolni do składania jaj i robią to tylko pod nieobecność królowej. W wielu przypadkach potencjalne królowe dołączają do ustalonych gniazd, stają się robotnicami i opiekują się potomstwem. Często te robotnice muszą poddawać się agresywnym atakom królowej. Jeśli królowej odniesie sukces, robotnice w dalszym ciągu pełnią swoją rolę i opiekują się potomstwem, ale nie składają jaj. Pomimo kast behawioralnych, wszystkie kobiety są morfologicznie podobny. Dlatego każda samica może produkować jaja i ma potencjał, aby zostać królową, niezależnie od poziomu kasty.
Drapieżniki
Wiadomo, że drapieżniki burzą i usuwają całe gniazda, aby zjeść znajdujące się w nich larwy. W przypadku drapieżnictwa mrówek, mrówki przytłaczają gniazdo i pozostają jedynie postrzępione resztki. Jednakże obserwuje się, że drapieżnictwo mrówek u P. bellicosus jest znacznie rzadsze niż drapieżnictwo kręgowców . Do możliwych drapieżników kręgowych należą ptaki, szopy i oposy. Drapieżniki usuwają gniazdo w całości lub w dużych, połamanych kawałkach. Długi cykl kolonii – od wiosny do późnej jesieni – wraz z powszechnym drapieżnictwem często powoduje, że osy przynajmniej raz w sezonie zakładają nowe gniazdo. Ponadto ryzyko usunięcia lub zniszczenia gniazda nie zmniejsza się wraz z wielkością kolonii. Zatem większe kolonie są narażone na takie samo ryzyko drapieżnictwa jak mniejsze kolonie.