Polistes biglumis
Polistes biglumis | |
---|---|
Kobieta | |
Klasyfikacja naukowa | |
Królestwo: | Zwierzęta |
Gromada: | Stawonogi |
Klasa: | Owad |
Zamówienie: | Błonkoskrzydłowe |
Rodzina: | Vespidae |
Podrodzina: | Polistyna |
Plemię: | Polistiniego |
Rodzaj: | Polisty |
Gatunek: |
P. biglumis
|
Nazwa dwumianowa | |
Polistes biglumis ( Linneusz , 1758)
|
|
Synonimy | |
|
Polistes biglumis to gatunek osy społecznej należący do Polistes , najpospolitszego rodzaju osy papierowej . Wyróżnia się głównie tendencją do zamieszkiwania w górskim na łąkach lub obszarach alpejskich. Presja selekcyjna ze strony środowiska osy doprowadziła do kilku osobliwości jej zachowania i cyklu życia w odniesieniu do pokrewnych gatunków z rodzaju Polistes . Tylko on wśród os papierowych jest często poliandryczny . Dodatkowo posiada obcięcie okres lęgowy, który powoduje wyjątkową dynamikę rywalizacji wśród samic tego gatunku. Osy P. biglumis wykorzystują system rozpoznawania na podstawie zapachu , który jest podstawą wszystkich interakcji tego gatunku między osami. Cykl życiowy osy jest ściśle powiązany z cyklem życia Polistes atrimandibularis , obowiązkowego pasożyta społecznego , który często atakuje grzebienie os P. biglumis .
Taksonomia i filogeneza
Szwedzki zoolog Carl Linnaeus opisał Polistes biglumis w 1758 roku. Jego nazwa gatunkowa biglumis to łacińskie wyrażenie oznaczające „dwie łuski”. Chociaż w języku angielskim nie istnieje potoczna nazwa osy, w języku niemieckim określa się ją jako berg Feldwespe (co oznacza „osa polna górska”). Dla porównania P. biglumis badano razem z Polistes snelleni i Polistes chinensis . P. biglumis został pierwotnie sklasyfikowany jako szerszeń z rodzaju Vespa , ale został przypisany do rodzaju Polistes , który jest największym rodzajem os papierowych w rodzinie Vespidae .
Gatunek ten zamieszkuje głównie obszary górskie Europy Południowej i jest jedyną osa papierową zamieszkującą klimat górski. Ze względu na odmienność od bardziej powszechnych w swoim rodzaju klimatów umiarkowanych, wykształciła kilka różnic w stosunku do innych os papierowych, które wynikają głównie z presji selektywnej ze względu na surowy klimat, którego powszechnie doświadcza. Klimat skraca okres lęgowy P. biglumis do około czterech miesięcy. Dodatkowo gniazda charakteryzują się ciemniejszym ubarwieniem, co pozwala im pobierać więcej ciepła ze słońca. P. biglumis często nie ma pracowników , co wskazuje na dużą dychotomię w stosunku do innych os społecznych, których najczęściej spotykanymi okazami są robotnice. Wreszcie, ze względu na skrócony okres lęgowy i pasożytnictwo innych os, P. biglumis opracował strategie gniazdowania, które różnią się od innych os papierowych i są zmienne w populacjach tego samego gatunku .
Podgatunek
- P. ur. alpium Blüthgen, 1957
- P. ur. biglumis (Linnaeus, 1758)
- P. ur. bimaculatus (Geoffroy, 1785)
Opis i identyfikacja
Polistes biglumis może osiągnąć długość do 16 mm (0,63 cala) (królowa), 14 mm (0,55 cala) (robotnice), 15 mm (0,59 cala) (samce). Jest to większy gatunek osy w porównaniu do swoich krewnych w Polistes . Wykazuje również ciemniejsze ubarwienie w porównaniu do innych os papierowych; ma czarny ogonek dla obu płci. Samice mają również czarne odwłoki z rzadkimi żółtymi plamami. Samce mają jednak przeważnie żółte odwłoki. Dorosłe osy można odróżnić od młodych po tym, że są ciemne i potrafią latać, podczas gdy młode osy mają jaśniejsze paski i są nielotne.
Robotnice i królowe nie wykazują różnic morfologicznych, ale można je rozróżnić fizycznie na podstawie obfitości warstw tłuszczu i behawioralnie na podstawie względnego wysiłku w zakresie żerowania. Królowe mają obfitsze warstwy tłuszczu i znacznie rzadziej uczestniczą w żerowaniu na gniazdo. Ponadto kolor warstw tłuszczu jest inny u robotnic i królowych; u robotnic występowały żółte warstwy tłuszczu, podczas gdy u królowych mleczne warstwy tłuszczu.
Gniazda P. biglumis mają kształt okrągły lub eliptyczny i są zawieszone pionowo na jednej szypułce. Są one w dużej mierze produkowane przez założycielkę na etapach produkcji jaj i larw. Komórki obwodowe są na ogół niezamieszkane. Gniazda są częściej umieszczane bliżej ziemi w porównaniu z innymi Polistes , ponieważ ziemia zapewnia bezwładność cieplną i schronienie przed silnymi wiatrami. Materiał gniazda jest również kluczem do rozpoznania współlokatora, ponieważ powierzchnie gniazda są impregnowane naskórkiem węglowodory, które ustanawiają ramy, według których osobniki rozróżniają inne osy.
Dystrybucja i siedlisko
Gatunek ten zamieszkuje głównie obszary górskie Europy Południowej, zwłaszcza Włoch i Francji , w tym stosunkowo chłodniejszy klimat Alp i stosunkowo cieplejszy klimat Apeninów ( choć żaden z tych klimatów nie jest umiarkowany, co czyni P. biglumis anomalią wśród gatunków Polistes ). Montgenèvre , gmina położona we francuskich Alpach Kotyjskich, była szeroko wykorzystywana jako region do badań zachowania osy w jej naturalnym środowisku. Ponadto P. biglumis można znaleźć rozciągające się na Uzbekistan , Szwecję , Niemcy i Austrię . Chociaż kilku ekologów przypisuje nazwę P. biglumis gatunkowi osy zamieszkującej Okkaido w Japonii, gatunek japoński jest gatunkiem nieopisanym bliżej spokrewnionym z P. nimpha niż z opisywanym tutaj głównie europejskim P. biglumis . Gatunek występujący w Japonii był szczegółowo badany wraz z Polistes snelleni , kolejna popularna japońska osa papierowa. Osy tego gatunku gniazdują zazwyczaj na zboczach skał, na łąkach w górach lub na obszarach alpejskich, obejmujących Pinus sylvestris i Larix decidua . Kolonie zamieszkujące te gniazda są zarówno małe, jak i rzadkie, ze względu na fakt, że cykl kolonizacyjny osy jest skrócony do zaledwie czterech miesięcy. Przeciętnie kolonie liczą około 30 osobników.
Cykl kolonijny
P. biglumis są zawsze zakładane przez jedną osę założycielską. Nowe kolonie stają się aktywne pod koniec maja lub na początku czerwca każdego roku, a cykl kolonizacyjny kończy się we wrześniu. Połowa wszystkich P. biglumis zawodzi na etapie przedwschodowym, a ze względu na ograniczony cykl kolonizacyjny założycielki nie mogą zakładać nowego gniazda na sezon. Stadium jajowe P. biglumis osa ma około 2 tygodni, a potomstwo płci męskiej rodzi się w kolejności przed potomstwem płci żeńskiej. Na tempo pojawiania się przyszłych królowych wpływają jednak czynniki środowiskowe występujące w regionie; wczesne potomstwo płci żeńskiej na zimnych obszarach o wysokim stopniu pasożytnictwa ma grubsze ciała przypominające ginek i wymaga mniejszego wysiłku w zakresie żerowania niż potomstwo płci żeńskiej na ciepłych obszarach o niskim stopniu pasożytnictwa. Zarówno klimat, jak i pasożytów wpływają niezależnie od siebie na obfitość ciał tłuszczowych u pierwszego potomstwa płci żeńskiej, ale tylko klimat wpływa na żerowanie pierwszego potomstwa płci żeńskiej wysiłek. Pasożytnictwo nie ma wpływu na późne potomstwo płci żeńskiej, ale klimat nadal wpływa na warstwy tłuszczowe ich ciała. P. biglumis mógł zostać wybrany do stłumionej produkcji robotnic w pierwszym lęgu , jedynym lęgu, który nie został zniszczony przez pasożyty, dzięki czemu nowe królowe przetrwały i wytworzyły nowe kolonie. Cykl kolonii charakteryzuje się okresem przedwschodowym, który trwa od założenia przez pojedynczego ginekologa kolonii do pojawienia się pierwszego nowego robotnika oraz okres powschodowy, od pojawienia się nowego robotnika do końca cyklu (jako gatunek jednoroczny oznacza to koniec kolonii). Pod koniec sezonu przyszłe samice królowej kolonii zimują , aby rozmnażać się wiosną.
Zachowanie
Komunikacja
Uznanie
Polistes biglumis wydzielają jednorodny zapach, specyficzny zarówno dla gatunku, jak i kolonii, i jest on wykorzystywany przez osobniki do rozpoznawania współlokatorów. Ten system rozpoznawania wykorzystuje węglowodory nasycone naskórkowe . Królowa wytwarza specyficzne dla zapachu węglowodory naskórkowe i przenosi je na papier gniazda. Osy uczą się rozpoznawać współlokatorów po zapachu papieru gniazdowego, który służy jako szablon do rozpoznawania każdej osy i określania, czy należy wobec niej zareagować agresywnie. Chociaż węglowodory naskórkowe pokrywają dorosłe i larwy Polistes biglumis , a także powierzchnie ich gniazd, nowo wylęgające się osy P. biglumis są akceptowane w obcych koloniach tego samego gatunku, podczas gdy dorosłe osobniki niebędące współlokatorami gniazda spotykają się z gwałtowną agresją, zwykle do czasu zabicia atakującej osy. Rozróżnienie między agresją wobec obcych, nowo powstałych os i dorosłych os może wynikać z niskiego poziomu węglowodorów naskórkowych powstałych u nowo powstałych os w porównaniu z dorosłymi osami. Tak niski poziom jest równoznaczny z osłabieniem sygnału. Podobnie martwa dorosła osa pozbawiona naskórkowej warstwy węglowodorowej nie wywołuje żadnej reakcji w obcym gnieździe.
Dyskryminacja jaj
P. biglumis opracowały również metodę rozróżniania jaj własnych i obcych, które zostaną królowymi; mają tendencję do jedzenia jaj obcych os. Wskazówki umożliwiające rozróżnienie jaj znajdują się na samych jajach. Ta dyskryminacja jest użyteczną taktyką zarówno dla założycielek, które są w konflikcie z uzurpatorami lub łącznikami, jak i dla samych uzurpatorów i stolarzy. Nie istnieje taki system uznawania jaj, z których rozwijają się robotnice.
Zachowanie godowe
P. biglumis zazwyczaj podczas lotów patrolowych wielokrotnie powracają do nasłonecznionych punktów orientacyjnych. Samce adoptują pewne maleńkie terytoria, zwykle małe kamienie lub zarośla w większym obszarze godowym, które patrolują, bronią przed intruzami i zaznaczają zapachem. Zarówno przydatność mikroklimatu terytorium zajmowanego przez samca, jak i jego widoczność na tle terenu wpływają na skuteczność gatunku w lokalizacji partnerów. Samce próbują kopulować z samicami odpoczywającymi na swoich zwykłych żerdziach na swoich odrębnych terytoriach w ramach większego skupiska godowego, charakterystycznego dla systemu kojarzeń tokarskich . Krytyczne krycie w tym systemie jest korzystne dla wspierania krzyżowania . Każdy tok składa się ze spokrewnionych samców, które zajmują sąsiednie terytoria. Jedna trzecia wszystkich P. biglumis kojarzy się z wieloma partnerami płci męskiej, z których wszyscy są spokrewnieni. Poliandryczna aktywność samic P. biglumis czyni je wyjątkowymi wśród wszystkich innych os papierowych.
Hierarchia dominacji
Ponieważ duża grupa gniazd ulegnie awarii w okresie lęgowym, założycielki ograniczone ograniczonym sezonem lęgowym zmuszone są podejmować próby uzurpacji samic , podczas których samice przejmują gniazda tego samego gatunku . Dlatego w gniazdach często znajduje się wiele niespokrewnionych samic. Gniazda są albo całkowicie zawłaszczone, tam gdzie pierwotna samica opuszcza; dołączył, gdzie pozostaje pierwotna samica; lub obaj zostali przywłaszczeni i dołączyli do nich inne samice os. Uzurpatorzy i stolarze nie są spokrewnieni z pierwotnym właścicielem gniazda, ale zamiast tego byli przypadkowymi osami z całej populacji, co różni się od innych Polistów łączniki os, które zawsze łączą się z krewnymi. Zarówno uzurpacja, jak i łączenie się są gorszymi strategiami założenia nowego gniazda i przynoszą jedynie częściową skuteczność, dlatego strategie te są wybierane dopiero po niepowodzeniu gniazda, gdy samica rozrodcza nie jest mieszkanką żadnego gniazda i szuka alternatywnych możliwości reprodukcji. W każdym przypadku seryjnego zagnieżdżania samic pierwotny właściciel gniazda nie ma już kontroli nad gniazdem. Ponadto przybysz niszczy część pierwotnego potomstwa. Cała nowa hodowla jest prowadzona przez intruza, a wybrane przez krewnych korzyści wynikające z wychowywania nowego potomstwa są eliminowane w przypadku wyłaniającego się potomstwa pierwotnej samicy.
Wybór rodzeństwa
Stosunek płci
Średni stosunek płci P. biglumis dotyczy kobiet; jednakże specyficzny stosunek płci różni się w zależności od lęgu, od praktycznie wszystkich samców do wszystkich samic. Co więcej, proporcje płci zmieniają się również w czasie, a proporcje płci są ukierunkowane na kobiety bardziej pod koniec okresu przedwschodowego. Obecność wielu samic wpływa również na proporcje płci, a pojedyncza matrylinearność gniazda były bardziej ukierunkowane na samce niż gniazda, które były hodowane seryjnie przez wiele samic. Ponieważ założycielki wydają na początku sezonu dużą liczbę potomstwa płci męskiej, a założyciele gniazd wytwarzają na początku podobne proporcje płci, część męskiego potomstwa pierwotnej założycielki zostaje odstrzałowa przez uzurpatorów i stolarzy.
Pokrewieństwo
P. biglumis ma haplodiploidalny system determinacji płci. Wszystkie samce w potomstwie męskim wykazują pokrewieństwo z pełnymi braćmi, co wskazuje, że są haploidalne i na ogół produkowane przez jedną samicę. Jednak samice są diploidalne . Analiza proporcji płci wskazuje, że pierwotną założycielką gniazda była samica, która wydała na świat wszystkich robotnic płci męskiej.
Drapieżnictwo
Drapieżnictwo gniazdowe osy jest minimalne przez cały sezon lęgowy; jeśli jednak do tego dojdzie, jego przyczyną są głównie ptaki. Niemniej jednak drapieżnictwo gniazd przez kręgowce osiąga swój szczyt w okresie przedwschodowym, kiedy gniazdo jest puste, z wyjątkiem założycielki, i w rezultacie jest niebronione. Co więcej, takie drapieżnictwo jest głównym czynnikiem przyczyniającym się do niepowodzenia gniazd. W takich przypadkach często poluje się na gniazdo, ale założycielka przeżywa, co prowadzi do powstania uzurpatorów i stolarzy. W przeciwieństwie do innych Polistes , mrówki rzadko atakują gniazda P. biglumis . W związku z tym P. biglumis uwalnia bardzo zmniejszoną ilość substancji odstraszającej mrówki na szypułkach gniazd. U większości Polistes substancja ta jest wydzielana przez gruczoły brzuszne na szypułkach, aby zapobiec inwazji mrówek na grzebień.
Pasożytnictwo
Polistes atrimandibularis to rzadki, bezwzględny pasożyt , który trwale atakuje gniazdo kolonii P. biglumis . Jego częstość występowania jest najwyższa w stosunkowo chłodniejszych P. biglumis w Alpach, a rzadsza w cieplejszych siedliskach w Apeninach. Królowa pasożytów atakuje gniazdo osy założycielki w fazie przedwschodowej, kiedy gniazdo jest puste, z wyjątkiem założycielki. Osa pasożytnicza niszczy wszystkie jaja żywiciela, a następnie ogranicza zdolność założycielki do składania jaj, zmniejszając jej produktywność o połowę. W rezultacie często tylko pierwszy z nich P. biglumis , czyli lęgi, które pojawiły się wcześnie i uniknęły zniszczenia przez królową pasożytów.
Skuteczność
Pasożyt spokojnie wchodzi do gniazda żywiciela i poddaje się atakom założycielki, jednak z biegiem czasu królowa pasożyta zaczyna dominować nad królową żywicielem. Królowa pasożyta kooptuje robotnice żywicielskie i królową żywicielską do opieki nad jej potomstwem, zmieniając ich procesy rozpoznawania współlokatorów. Królowe pasożytów pomagają również w opiece nad larwami pod koniec cyklu kolonii. Wkracza do innych lokalnych kolonii gatunku żywiciela, aby ukraść ich larwy i poczwarki. Wykorzystuje poczwarki i larwy obcej kolonii P. biglumis do karmienia własnych larw w gnieździe pasożytów. Wtargnięcie i przetrwanie osy pasożytniczej w gnieździe założycielki żywiciela opiera się w dużej mierze na jej zdolności do manipulowania różnymi elementami systemu rozpoznawania wykorzystywanego przez osę żywicielską.
Uznanie
Węglowodory epikukularne
węglowodorów naskórkowych u królowych pasożytów wynosi od jednej trzeciej do jednej czwartej poziomu u os żywicielskich, co zapewnia słabszy sygnał, który pozwala im wkraść się do kolonii żywicieli. W miarę upływu czasu królowa pasożytów może się kamuflować jej zapach niczym osy żywicielskiej; w momencie pojawienia się robotnic królowa pasożyta jest nie do odróżnienia od królowej żywiciela. Dorosłe potomstwo pasożytów nie ma takiego mechanizmu oszukiwania i posiada nienasycone węglowodory naskórkowe, specyficzne dla swojego gatunku, które nie występują u gatunku żywiciela. Jednakże różne zapachy pasożyta i żywiciela nie wpływają na akceptację przez robotnice gatunku żywiciela czerwiu pasożyta w gniazdach pasożytów. W rezultacie kolonie zarażone pasożytami nie mają jednolitego zapachu, ponieważ potomstwo pasożyta ma inny zapach niż żywiciele.
Emulacja pasożytnicza
Przetrwanie potomstwa pasożyta zależy od tego, czy jego królowa zmieni papier gniazda, z którego nowi robotnicy żywicielscy uczą się rozpoznawania współtowarzyszy gniazda. Osa pasożytnicza impregnuje papier gniazda nienasyconymi węglowodorami należącymi do gatunków pasożytów, dzięki czemu wyłaniające się robotnice żywicielskie uczą się rozpoznawać zarówno lęgi żywiciela, jak i pasożyta jako współlokatorów. W rezultacie nowo powstałe samice osy pasożytniczej są akceptowane tylko u P. biglumis kolonie, które zostały już zainfekowane. W koloniach niepasożytniczych osy żywicielskie reagują bardzo agresywnie. W ten sposób osy żywicielskie w koloniach zarażonych pasożytami uczą się szablonu rozpoznawania zapachu, który jest bardziej inkluzywny niż ten używany przez osy z kolonii niepasożytniczych. Ten rozszerzony szablon prowadzi do znacznie większego poziomu błędów w rozpoznawaniu współlokatorów w przypadku osy żywicielskiej. Pasożytni żywiciele gniazd wykazują upośledzenie w rozróżnianiu i znacznie częściej dopuszczają nawet osobniki z tego samego gatunku, które nie są współtowarzyszami gniazda. Częściej też błędnie odrzucają współlokatorów.