Polistes chinensis
.jpg)
|
|
| Polistes chinensis | |
|---|---|
| Polistes chinensis antena | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Zwierzęta |
| Gromada: | Stawonogi |
| Klasa: | Owad |
| Zamówienie: | Błonkoskrzydłowe |
| Rodzina: | Vespidae |
| Podrodzina: | Polistyna |
| Plemię: | Polistiniego |
| Rodzaj: | Polisty |
| Gatunek: |
P. chinensis
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Polistes chinensis ( Fabricjusz , 1793)
|
|
| Synonimy | |
Polistes chinensis to osa polistynowa z kosmopolitycznego rodzaju Polistes , powszechnie znana jako osa papierowa azjatycka, chińska lub japońska . Występuje w Azji Wschodniej, w szczególności w Chinach i Japonii. Podgatunek P. chinensis antena jest gatunkiem inwazyjnym w Nowej Zelandii, który przybył w 1979 roku .
Osy żerują na bezkręgowcach , zwłaszcza gąsienicach . W przypadku tego gatunku królowe niszczą do 70% jaj złożonych przez robotnice, a robotnice pomagają im w procesie zwanym kontrolą pracowniczą .
Taksonomia i filogeneza
P. chinensis należy do kosmopolitycznego rodzaju Polistes , największego rodzaju z rodziny Vespidae , obejmującego ponad 300 uznanych gatunków i podgatunków. Znane są dwa podgatunki:
- P. chinensis chinensis (Fabricius, 1793)
- P. chinensis antena Pérez, 1905
Opis i identyfikacja
Azjatycka osa papierowa ma smukłe ciało o długości około 13 do 25 mm (0,51 do 0,98 cala). Ich ciała są czerwonawo-brązowe lub czarne, z żółtymi pierścieniami i czerwonawymi obszarami na brzuchu. Ich skrzydła są czerwonawe lub bursztynowo-brązowe i mają długie nogi, które zwisają podczas lotu. Ogólna morfologia spermateki jest podobna u osobników rozrodczych i niereprodukcyjnych. Gruczoł plemnikowy przyczepia się do centralnego obszaru plemnika.
Dystrybucja i siedlisko
Azjatycka osa papierowa często buduje gniazda na konstrukcjach wykonanych przez człowieka, w tym na domach i budynkach. Buduje także gniazda na drzewach lub krzewach, zwykle na gałęziach, ale czasami także na liściach. P. chinensis woli kolonizować siedliska miejskie, ale gniazda notowano także w pobliżu polan leśnych. Czasami budują gniazda w gęstych krzewach, co utrudnia ich zlokalizowanie. Duże populacje zwykle rozwijają się na ciepłych, nizinnych obszarach z otwartymi siedliskami, takimi jak zarośla, bagna i łąki.
Osa papierowa pochodzi z Azji Wschodniej. Został on nagrany w Chinach, Japonii, Korei i Mongolii. Podgatunek P. chinensis antena jest inwazyjny w Nowej Zelandii . Jest szeroko rozpowszechniony na Wyspie Północnej i północnej Wyspie Południowej i konkuruje z gatunkami rodzimymi o pożywienie. Od tego czasu odnotowano go na wyspie Norfolk i Nowej Południowej Walii . Co najmniej dwa niezależne wydarzenia inwazyjne powiązane z Kanto i Kyushu w Japonii, zostały zaproponowane jako źródła os nowozelandzkich. Azjatycka osa papierowa została po raz pierwszy odnotowana w Nowej Zelandii w 1979 roku, w Kohimarama i na półwyspie Whangaparaoa . Pozostał ograniczony do tych obszarów Auckland do 1984 roku, kiedy zaczął pojawiać się w centrach miast i zachodnich przedmieściach.
Historia naturalna
Cykl kolonijny
Zimująca samica, zapłodniona poprzedniej jesieni, wynurza się wiosną i rozpoczyna budowę komórek gniazdowych oraz składanie jaj. Pierwsze lęgi pojawiają się późną wiosną lub wczesnym latem i są w całości samicami. Samce rodzą się od wczesnego lata. Po produkcji samców przez resztę sezonu nie rodzi się więcej samic. Ten cykl kolonizacyjny można podzielić na trzy etapy: etap samotny, etap ponadindywidualny i etap społeczny. W okresie samotniczym założycielka buduje gniazdo i opiekuje się pierwszym pokoleniem potomstwa. Ten etap kończy się wraz z pojawieniem się pierwszych robotnic. Etap nadindywidualny kończy się wraz z pojawieniem się pierwszych form rozrodczych. Etap społeczny kończy się wraz z rozpadem kolonii.
Alokacja zasobów
Zbiórka żywności jest bardzo kosztowna dla założycielki kolonii i niesie ze sobą duże ryzyko śmiertelności. Jest to jednak czynność niezbędna do przetrwania kolonii. Większość zebranego materiału białkowego jest zjadana przez larwy. Znaczna część, bo czternaście procent, przeznaczona jest na wydzieliny z jamy ustnej. P. chinensis , podobnie jak wiele os społecznych, wykorzystuje białkową wydzielinę z jamy ustnej do sklejania materiału gniazda w celu utrzymania i budowy gniazda. Wydzielina ustna P. chinensis składa się w 73% z substancji białkowych. Królowa zwiększy tę inwestycję w odpowiedzi na potrzeby środowiska. Wydzielina z jamy ustnej zwiększa się w porze deszczowej, ponieważ założycielka musi często smarować powierzchnię gniazda wydzieliną z jamy ustnej, aby uniknąć ryzyka zniszczenia. Gniazda w miejscach odsłoniętych i osłoniętych nie wykazują znaczących różnic w suchej masie wydzielin wytwarzanych przez założycielkę. Jednak założycielki gniazdujące w miejscach osłoniętych przynoszą więcej ofiar niż te w miejscach odsłoniętych. Dlatego względna ilość zasobów białkowych przypisanych do wydzielin jamy ustnej jest większa i wynosi 22%.
Kanibalizm
Żerowanie prowadzone przez samotną założycielkę wiąże się z wysokimi kosztami i ryzykiem drapieżnictwa zarówno dla niej samej, jak i jej potomstwa. Co więcej, oszacowano, że sukces samotnej założycielki w zakresie żerowania jest niski. Zamiast wydłużać czas żerowania, P. chinensis kanibalizują własne larwy, gdy na samotnym etapie rozwoju kolonii nie ma wystarczającej ilości miodu lub ofiary. Założycielka obiera za cel larwy na różnych etapach rozwoju, w zależności od tego, czy ograniczającym zasobem jest ofiara, czy miód. W warunkach rzadkiej ofiary założycielki kanibalizują młode larwy i intensywnie karmią nimi starsze larwy, aby zapewnić pomyślną produkcję pierwszego pokolenia robotnic. Ważne jest, aby królowa pomyślnie wychowała pierwszy zestaw potomstwa, ponieważ samotne utrzymanie gniazda wiąże się z wysokim ryzykiem śmierci. W środowisku z ograniczoną ilością miodu bardziej prawdopodobne jest, że celem będą starsze larwy. Kiedy larwy nie spożywają miodu, nie wytwarzają już śliny, która jest ważnym źródłem składników odżywczych dla dorosłej osy. Kiedy duże larwy nie są w stanie wyprodukować wystarczającej ilości śliny, istnieje większe prawdopodobieństwo, że zostaną kanibalizowane jako źródło składników odżywczych dla samej założycielki.
Strażnik gniazda
Założycielki muszą opuścić gniazdo, aby zebrać zdobycz, materiały na gniazdo i wodę. Kiedy to zrobi, istnieje ryzyko, że samice tego samego gatunku zniszczą jej potomstwo. Samice te podlatują do gniazda, wyciągają pojedynczą larwę i wracają do własnych gniazd, aby nią nakarmić własną larwę. Założycielki odganiają atakujące samice lotem spiralnym, podczas którego dwie samice latają w powietrzu po podwójnej helisie. Obecność na gniazdach skutecznie odstrasza atakujące samice. Założycielki wykorzystują utratę larwy jako wskazówkę do oceny ryzyka drapieżnictwa i w odpowiedzi zwiększają wysiłki obronne. Po usunięciu larwy samotne założycielki zwiększają całkowity czas spędzony w gnieździe, zmniejszając czas spędzany na każdej czynności poza gniazdem i zwiększając odstęp czasu między kolejnymi czynnościami. Nie ma różnicy w liczbie działań poza gniazdem. Po 30 minutach od usunięcia larwy czas spędzony w gnieździe zaczyna wracać do poziomu sprzed usunięcia. Po 60 minutach czas spędzony na gnieździe powraca do poziomu sprzed usunięcia.
Wybór rodzeństwa
Azjatyckie osy papierowe są monandrami . Podobnie jak inne gatunki os eusocial, samce są haploidalne i wyłaniają się z niezapłodnionych jaj. Pracownicy są genetycznie spokrewnieni 0,5 razy ze swoimi synami, 0,375 razy z siostrzeńcami, 0,25 razy z braćmi i 0,75 razy z siostrami. Zgodnie z teorią doboru krewnego to pokrewieństwo przewiduje konflikt królowej robotnicy. Pracownicy powinni kontrolować jaja płci męskiej założycielki. Jednakże model ten nie wydaje się mieć zastosowania do P. chinensis . W rzeczywistości jest odwrotnie, pracownicy kontrolują się nawzajem.
Konflikt reprodukcyjny
Pracownicy pilnują nawzajem jaj. Do wylęgu dożywa 88,5% jaj matek w porównaniu z 1,4% robotnic. Rozmnażanie robotnic jest częste w koloniach z prawicą królowej, w których żyje królowa. Zarówno królowa, jak i robotnice zastąpiły jaja robotnic. Dla porównania w tym konflikcie P. chinensis badano razem z Polistes snelleni. U P. snelleni królowe monopolizują produkcję jaj. Królowe przyczyniły się do zastąpienia 2,4 razy więcej niż pracownicy. Robotnice kolejno dokonują przełyku i składania jaj w tych samych komórkach. Stosunek jaj wyprodukowanych przez robotnice do jaj złożonych przez królową jest 3 lub 4 razy do jednego w kolonii liczącej od 100 do 500 os.
Konflikt pracownik-pracownik
Przewiduje się, że w gniazdach poliandrycznych będą miały miejsce działania policyjne między robotnikami. Zaproponowano kilka hipotez wyjaśniających działania policji u monandrous P. chinensis . Hipoteza efektywności kolonii sugeruje, że wybiera się policję pracowniczą, ponieważ produkcja robotnicza nakłada koszty na produktywność pracowników. Jednakże przełyk robotnicy obserwuje się tylko w połączeniu ze składaniem jaj. Teoria efektywności kolonii przewiduje, że nawet pracownicy nieprodukcyjni będą brać udział w działaniach policji. Innym wyjaśnieniem jest to, że nadzór pracowniczy ma miejsce ze względu na ograniczenia wielkości kolonii. Robotnice wspólnie produkują więcej jaj niż królowa. Różnica w produkcji jaj staje się coraz bardziej wyraźna w miarę powiększania się rodziny. Dlatego wraz ze wzrostem wielkości gniazda rywalizacja o ograniczoną przestrzeń do składania jaj staje się coraz bardziej intensywna, a robotnice niszczą jaja współtowarzyszy, aby zapewnić im miejsce na własne. Teoria ta nie została jeszcze potwierdzona.
Konflikt robotnik-królowa
Założycielki P. chinensis kontrolują inwestycje w kolonie, ale pozwalają robotnikom na składanie jaj. Średnio około 40% mężczyzn w koloniach z prawicą królowej to synowie robotników. Zaobserwowany stosunek płci w obserwacjach terenowych przeprowadzonych przez Muzeum i Instytut Historii Naturalnej w Japonii wyniósł 0,61, podczas gdy oczekiwany stosunek w koloniach z prawą królową wynosi 0,48. Różnice w proporcjach przydziału płci można prawdopodobnie wytłumaczyć ograniczoną kontrolą królowej.
Interakcja z innymi gatunkami
Dieta
P. chinensis zbiera nektar i spadzię z kwiatów. Osa żeruje na bezkręgowcach, preferując larwy i gąsienice owadów z rzędu lepidoptera (ćmy i motyle) ze względu na zasoby białka, ale może również żerować na bezkręgowcach morskich lub padlinie ryb, gdy nadarzy się okazja. Azjatyckie osy papierowe żywią się również larwami innych tego samego gatunku . Ślina larwalna jest ważnym źródłem składników odżywczych dla dorosłych azjatyckich os papierowych. Zawiera wysokie stężenie wolnych aminokwasów, 50 razy większe niż w nektarach kwiatowych i jest odżywczo analogiczny do nektaru.