Polistes kanadyjskie

Polistes canadensis
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Zwierzęta
Gromada:	Stawonogi
Klasa:	Owad
Zamówienie:	Błonkoskrzydłowe
Rodzina:	Vespidae
Podrodzina:	Polistyna
Plemię:	Polistiniego
Rodzaj:	Polisty
Gatunek:	P. canadensis
Nazwa dwumianowa
Polistes kanadyjskie ( Linneusz , 1758 )
Synonimy
Polistes panamensis Holmgren , 1868 Polistes unicolor Lepeletier , 1836 Polistes uceolata Klug Erichs. , 1848 Vespa lanis Fabricius , 1775 Vespa małżeński Chrystus , 1791

Polistes canadensis to gatunek czerwonej osy papierowej występujący w królestwie neotropikalnym . Jest to osa prymitywnie eusocial , należąca do podrodziny Polistinae . Jest to gatunek w dużej mierze drapieżny. Poluje na gąsienic , aby zaopatrzyć swoją kolonię, często uzupełniając rozwijające się larwy nektarem. Najbardziej rozpowszechniony amerykański gatunek z rodzaju Polistes , kolonizuje wiele plastrów, które hoduje przez cały rok.

Wiosną wybudzając się z hibernacji , samice znajdowały gniazda zbudowane z materiału roślinnego, takiego jak sucha trawa i martwe drewno. Gniazda te nie są osłonięte i posiadają sześciokątne komórki, w których składają jaja i rozwijają się larwy. Kanadyjska Polistes kolonia dzieli swoją kolonię na kilka grzebieni i nie wykorzystuje ich ponownie jako mechanizmu obronnego przed pasożytami, takimi jak ćma zębata. Pojedyncza królowa, mająca średnio 9,1 założycielek, zwykle inicjuje budowę nowych plastrów i komórek tworzących gniazda. Im więcej założycielek w kolonii, tym więcej produkowanych grzebieni. Grzebienie rosną średnio 15,4 dnia i osiągają wielkość 30,8 komórek. Jedna samica-królowa sprawuje absolutną dominację nad wszystkimi innymi samicami, często wykorzystując boczne wibracje brzucha i głaskanie, aby stłumić agresywne zachowanie swoich współlokatorek.

Podczas gdy królowa zajmuje się całą reprodukcją gniazda, podwładni zamiast tego pracują nad opieką, obroną i karmieniem gniazda. Podział pracy w gnieździe koreluje z wiekiem Polistes canadensis . Oprócz żeńskiego podziału pracy, samce Polistes canadensis stosują dwie alternatywne taktyki godowe: rolę samca terytorialnego (który przegania patrolujących intruzów) i rolę patrolującego (lata od drzewa do drzewa i nie goni innych samców). ). Badanie relacji dominacji w obrębie Polistes canadensis dostarczyło wglądu w organizację społeczną charakteryzującą wiele bezkręgowców społecznych .

Taksonomia i filogeneza

Szwedzki zoolog Carl Linnaeus opisał ten gatunek w 1758 roku. Epitet gatunkowy to nowe łacińskie określenie canadensis używane w odniesieniu do organizmów związanych z Kanadą. Linneusz został wprowadzony w błąd co do pochodzenia swojego okazu, ponieważ chociaż Polistes canadensis występuje na rozległym obszarze całej Ameryki Północnej, występuje tylko na północy, aż do południowej Arizony.

Polistes (prawdziwe osy papierowe) , należące do społecznych Vespidae , wyznaczają przejście między samotnym a wysoce społecznym zachowaniem os. Polistes canadensis należy do podrodzaju Aphanilopterus z Nowego Świata i jest blisko spokrewniony z Polistes annularis (od wschodnich Stanów Zjednoczonych po Teksas), Polistes erythrocephalus (Nikaragua po Brazylię) i Polistes infuscatus (północna Ameryka Południowa) .

Opis i identyfikacja

Zarówno samce, jak i samice Polistes canadensis mają jednolicie ciało od jasnego do ciemnomahoniowo-brązowego, czasami z głową i tułowiem w jaśniejszym odcieniu. Rdzawe ciało nadaje temu gatunkowi czerwonej osy papierowej popularną nazwę. również żółtą krawędź wierzchołkową pierwszego tergumu . Skrzydła są fioletowo-czarne, a żyły i piętno są czarne lub czerwono-brązowe. Polistes canadensis to osa o dużej budowie i długości skrzydeł od 17,0 do 24,5 mm.

Gniazda zbudowane są z włókien roślinnych, takich jak sucha trawa i martwe drewno, które podobnie jak w przypadku innych os papierowych miesza się ze śliną, tworząc wodoodporne gniazda wykonane z materiału papierowego. Gniazda te nie są pokryte zewnętrzną osłoną i mają sześciokątne komórki, w których składają jaja i rozwijają się larwy. Rosnąca odmiana Polistes canadensis kolonia często dzieli się na kilka plastrów, przy średniej wielkości 30,8 komórek na grzebień. Duża, dojrzała, ale wciąż rosnąca kolonia może mieć ponad 800 komórek rozmieszczonych w ponad 30 grzebieniach. Grzebienie na powierzchniach pionowych (ściany i pnie drzew) i pochyłych (konary drzew) zwisają ogonkiem w górnym końcu. Kolonie na pniach drzew mają tendencję do dodawania plastrów wtórnych powyżej lub poniżej pierwszego grzebienia, tworząc układ liniowy. Natomiast gniazda na poziomych powierzchniach z dala od krawędzi (tj. sufitów) mają mimośrodowe ogonki z grzebieniami wtórnymi graniczącymi z centralnym grzebieniem głównym półkolistym obwodem. Żaden grzebień nie ma więcej niż jednego ogonka. Ogonki mają średnią długość 9,9 mm. Kiedy grzebienie osiągną swój ostateczny rozmiar, dorosłe osy często mogą przechodzić bezpośrednio z jednego grzebienia na drugi; średnia odległość między ogonkami pobliskich grzebieni wynosi 2,9 cm. Chociaż są rzadkie, sąsiednie grzebienie czasami łączą się, jeśli zetkną się.

Dystrybucja i siedlisko

Polistes canadensis jest szeroko rozpowszechniony w większości regionu neotropikalnego , od Arizony po Argentynę. Niektóre lokalizacje obejmują między innymi Meksyk, Gwatemalę, Honduras, Kolumbię, Ekwador, Wenezuelę, Gujanę Brytyjską, Trynidad, Brazylię, Peru, Boliwię i Paragwaj. Gniazda często można znaleźć na konstrukcjach ludzkich, takich jak budynki, w siedliskach otwartych na pniach i dużych konarach drzew oraz w miejscach osłoniętych, takich jak jaskinie, szopy lub pod złuszczającą się korą.

Cykl kolonijny

Pojedyncza królowa, mająca średnio 9,1 założycielek, zwykle inicjuje budowę nowych plastrów i komórek tworzących gniazda. Im więcej założycielek w kolonii, tym więcej produkowanych grzebieni. Okres przedwschodowy rozwoju grzebienia trwa od zapoczątkowania pierwszego grzebienia do pojawienia się pierwszego dorosłego potomstwa, kiedy rozpoczyna się okres powschodowy. Grzebienie rosną średnio 15,4 dnia i osiągają wielkość 30,8 komórek. Chociaż powiększanie grzebienia zwykle zatrzymuje się po przepoczwarzeniu najstarszego lęgu w tym grzebieniu, w wielu przypadkach czerw jest nadal w fazie jaja, zatem etap rozwoju czerwiu w grzebieniu nie wydaje się dostarczać wskazówki, która powoduje zaprzestanie działania królowej rozwój grzebienia. Okres rozwoju jaja do postaci dorosłej trwa około 40 dni. W tym czasie w gnieździe pojawiają się pierwsi pomocnicy. W odróżnieniu od innych gatunków Polistes , w grzebieniu trzyma się nie więcej niż jedno pokolenie lęgów. Dlatego też, w miarę porzucania starszych plastrów, odchów czerwiu przenosi się na nowe grzebienie, przy czym większość rodzin liczy około 38 plastrów. Uważa się, że ta taktyka wielokrotnego budowania grzebienia jest mechanizmem obronnym przed utratą czerwiu w wyniku inwazji ciem. Lęgi hoduje się przez cały rok, a w ciągu kilkumiesięcznego cyklu kolonii wychowuje się dwa lub trzy pokolenia potomstwa. Polistes canadensis jest asynchroniczny gatunku, co oznacza, że ​​wydaje się, że nie ma związku pomiędzy porą roku a rozwojem kolonii. Obserwuje się, że kolonie są zakładane lub porzucane o każdej porze roku, ale średni czas trwania etapów rozwoju czerwiu różni się w zależności od pory zimnej i suchej oraz ciepłej i deszczowej.

Zachowanie

Hierarchia dominacji

Jedna żeńska królowa sprawuje absolutną dominację nad wszystkimi innymi kobietami. Królowa może skutecznie kontrolować swoich podwładnych tylko wtedy, gdy znajdują się oni w jej fizycznym zasięgu. Często tłumi agresywne zachowanie swoich współlokatorów poprzez boczne wibracje brzucha i głaskanie. W przeciwieństwie do agresywnych działań królowej, nieskojarzone samice są nieagresywne i często robotnice, nawet jeśli mają rozwinięte jajniki. Nawet samica niebędąca królową z najlepiej rozwiniętymi jajnikami – największa potencjalna pretendentka do królowej – będzie czekać na śmierć despotycznej królowej bez agresji. Ponieważ interakcje między osobami niebędącymi królowymi rzadko są agresywne, jeśli istnieje królowa, nie będzie widać żadnej innej hierarchii wśród podwładnych. Dopiero gdy nie panuje żadna królowa, częstotliwość agresywnych interakcji między założycielkami staje się znacząca; poziom agresywności i pozycja w gnieździe często odzwierciedla stan rozrodczy osy. W miarę jak despotyczna królowa starzeje się i jej dominacja słabnie, cykl kolonizacyjny stopniowo się zakończy, gdy gniazdo zostanie porzucone, a młodsze samice z gniazda, z najlepiej rozwiniętymi jajnikami, utworzą nowe kolonie.

Tłumienie reprodukcji

Podczas gdy kontrola królowej u innych gatunków Polistes wiąże się z bardziej niekonfrontacyjnym zachowaniem, Polistes canadensis charakteryzuje się dominacją konfrontacyjną — królowa zmierzy się z agresorami i podwładnymi za pomocą działań fizycznych, które czasami mogą przerodzić się w śmiertelne bitwy. Tę agresywność widać zwłaszcza w obronie terytorialnej królowej obszaru składania jaj w gnieździe. W przypadku braku dominującej królowej większość podwładnych w gnieździe byłaby zdolna do składania jaj, gdyby miała dostęp do pustych komórek. Królowa jest w stanie zahamować rozwój jajników i reprodukcję swoich podwładnych poprzez fizyczne ataki na każdego podwładnego, który zbliży się do pustych komórek i nowo złożonych jaj, których strzeże. Przypomina to zachowanie królowych Polistes instabilis , które hamują rozwój jajników u robotnic poprzez agresywne interakcje dominacyjne.

Zachowanie godowe

Samce Polistes canadensis stosują dwie alternatywne taktyki godowe: rolę samca terytorialnego (przeganiającego patrolujących intruzów) i rolę patrolującego (latającego od drzewa do drzewa i nie goniącego innych samców). Patrolowcy mają mniejszy rozmiar ciała niż samce terytorialne. Ze względu na niezdolność do skutecznego konkurowania o terytoria z większymi samcami terytorialnymi, te mniejsze samce uciekają się do patrolowania. Chociaż fizyczne sprzeczki między terytorialnymi samcami a patrolującymi terenami są rzadkie (<5% przypadków), ponieważ intruzi zazwyczaj szybko odchodzą, nadal istnieje znacząca konkurencja w zakresie posiadania terytoriów. Posiadanie terytorium zwykle prowadzi do większej liczby kopulacji, chociaż samo terytorium nie zawiera żadnych zasobów ani gniazd. Obrona tych terytoriów stanowi system kojarzenia toków poligynijskich, który nie opiera się na zasobach. Zamiast tego samice być może zachęcają samców do rywalizacji o terytoria, ograniczając krycie do tych terytoriów; w ten sposób samice wiedzą, że terytorialne samce, z którymi się łączą, są silnymi i zdrowymi samcami. Aby przyciągnąć samice na terytoria, samce mogą pocierać terytoria odwłokami w celu zastosowania feromonów. Patrole nie tylko czekają, aż terytoria zostaną opuszczone; będą przemykać krycia z samicami na terytoriach, gdy terytorialne samce są chwilowo nieobecne lub rozproszone.

Wybór rodzeństwa

Kiedy pracują nad karmieniem, hodowlą i obroną gniazda, pomaga im Polistes canadensis zrezygnuj z reprodukcji osobistej, aby dbać o gniazdo. Robotnice te są blisko spokrewnione ze swoimi współlokatorkami (r = 0,47 ± 0,049; n = 28 gniazd, 145 os) i mogą nie tylko uzyskać wysoką sprawność pośrednią, pomagając współlokatorkom, ale także mogą zyskać sprawność bezpośrednią (w zakresie reprodukcji osobistej). przejmując rolę reprodukcyjną królowej w przypadku jej śmierci. Wiele pracownic decyduje się opiekować się współlokatorkami, czekając na rozrodczość w swoich pierwotnych gniazdach. Jednak w przypadku młodszych pracownic korzyści wynikające ze sprawności bezpośredniej mogą być większe niż korzyści wynikające ze sprawności pośredniej. Te młodsze samice mogą zdecydować się na opuszczenie swoich pierwotnych gniazd w bardziej niepewnej przyszłości (pod względem pośrednich i bezpośrednich korzyści), aby współzałożyć nowe gniazdo. Jednak w przypadku starszych samic, które mają bardziej ograniczone możliwości reprodukcyjne, najlepszą i być może jedyną opcją byłoby podjęcie ryzykownych zadań związanych z poszukiwaniem pożywienia, aby opiekować się innymi w swoich gniazdach, maksymalizując w ten sposób swoją pośrednią sprawność.

Koszty i korzyści społeczności

Ponieważ nowe gniazda często zakładane są w pobliżu gniazda rodzicielskiego przez grupę sióstr, osy w sąsiednich gniazdach są zwykle blisko spokrewnione (test Mantela, r=-0,138, p<0,05). Dlatego pracownicy są w stanie najlepiej zmaksymalizować swoją pośrednią sprawność, nie tylko opiekując się swoim gniazdem domowym, ale pomagając kilku pokrewnym gniazdom w pobliżu. W obrębie Polistes canadensis 56% samic odleciało do pobliskich gniazd. Chociaż robotnice mają największe podobieństwo genetyczne ze swoimi współlokatorami, nad tymi korzyściami genetycznymi przeważa wysokie ryzyko drapieżnictwa związane z inwestowaniem tylko w jedno gniazdo. Prawdopodobieństwo, że jajo w gnieździe zostanie zjedzone przez drapieżnika przed osiągnięciem dorosłości, wynosi 40%. Dlatego dryfowanie w kierunku inwestycji w pobliskie gniazda zwiększa szanse, że przynajmniej część inwestycji robotnic przetrwa w obliczu drapieżnictwa obejmującego całe gniazda. Ponadto obecność współlokatorów w dużym zagęszczeniu gniazd może również zmniejszyć ryzyko drapieżników - przy dużej liczbie współlokatorów, podczas gdy niektóre robotnice żerują, znaczna liczba współlokatorów może pozostać, aby bronić gniazda.

Obrona

Odpowiednie bodźce wzrokowe, takie jak ruchy pobliskich dużych lub ciemnych obiektów, mogą wywołać ataki Polistes canadensis , które w stanie alarmu lecą w stronę obiektu, próbując go użądlić. Zaniepokojony Polistes canadensis może wypuścić jad na swoje gniazdo; zapach jadu wywoła reakcję alarmową u współlokatorów, obniży ich próg ataku, a nawet przyciągnie więcej współlokatorów do alarmu. Dzięki tym chemicznym środkom sygnalizowania alarmu kolonia jest w stanie szybko się podnieść z otwartymi komorami żądłowymi, aby bronić gniazda przed drapieżnikami. Ponieważ Polistes canadensis zajmują wiele niepołączonych ze sobą grzebieni, chemiczna substancja alarmowa mogła powstać jako niezbędna adaptacja w celu skuteczniejszego alarmowania w słabo rozproszonych gniazdach. Nie wiadomo, czy Polistes canadensis może uwalniać jad w gnieździe niezależnie od użądlenia, aby zaalarmować współlokatorów. Chociaż zaobserwowano, że osy te otwierają komorę żądlącą niezależnie od uwolnienia jadu na gnieździe, nie zaobserwowano samodzielnego uwalniania jadu. Kanadyjska Polistes może otworzyć komory żądlące w ramach pokazu obronnego (obejmującego zginanie żołądka w kierunku źródła alarmu) lub w ramach przygotowań do użądlenia.

Pasożyty

Obecna w większości rodzin ćma zębata (należąca do nieopisanego rodzaju) jest najczęstszym szkodnikiem Polistes canadensis . Ćma składa jaja, z których następnie wykluwają się larwy, które mogą przekopywać się od komórki do komórki i żerować na smółce i poczwarkach os. Chociaż tylko 0,47% lęgu ginie w wyniku drapieżnictwa, osy wykorzystują wiele mechanizmów obronnych, aby chronić swoje gniazda przed tymi inwazjami. Dorosłe osy próbują usunąć i zabić jaja i larwy ćmy, przeżuwając krawędzie komórek, powlekając je wydzieliną z jamy ustnej, która nadaje gnieździe ciemnobrązowy wygląd. Następnie rodziny nie wykorzystują ponownie zarażonych grzebieni do wychowania kolejnego lęgu. Osy obcinają również nieużywane grzebienie, zmniejszając ryzyko ponownej inwazji ćm. Jednak w niektórych przypadkach przycinanie grzebienia służy również do zapewnienia miejsca na budowę nowych grzebieni. Jednym z kluczowych powodów Polistes canadensis gniazduje na wielu grzebieniach, zamiast budować pojedynczy grzebień, jak większość innych przedstawicieli tego rodzaju, ma to na celu mechanizm obronny przed inwazją tych ciem. Średnia ilość materiału zagnieżdżającego potrzebnego do zbudowania nowej komórki w plastrze maleje wraz ze wzrostem liczby komórek w grzebieniu. Dlatego istnieje wiele nieefektywności związanych z konstruowaniem kilku mniejszych grzebieni zamiast pojedynczych większych grzebieni, jak większość Polistes robi. Na przykład w przypadku konstrukcji wielu grzebieni pojawia się potrzeba zbudowania osobnego ogonka dla każdego grzebienia. Budując wiele plastrów i nie wykorzystując ich ponownie, koszty, jakie Polistes canadensis ponosi w celu obrony swoich gniazd, są znaczne i dość duże pod względem energii zużywanej na budowę gniazda na odchowany lęg. Do innych pospolitych pasożytów zaliczają się trzy gatunki pasożytów błonkoskrzydłych bezwzględnych: Seminota , Toechorychus albimaculatus i Pachysomides iheringi . 4,4% Polistes canadensis ginie z powodu błonkoskrzydłych .