Potencjał elektrotoniczny
W fizjologii elektrotonus odnosi się do biernego rozprzestrzeniania się ładunku wewnątrz neuronu oraz między komórkami mięśnia sercowego lub komórkami mięśni gładkich . Pasywny oznacza, że zależne od napięcia zmiany przewodnictwa membrany nie mają wpływu. Neurony i inne komórki pobudliwe wytwarzają dwa rodzaje potencjału elektrycznego:
- elektrotoniczny (lub potencjał stopniowany ), lokalny potencjał nierozprzestrzeniający się, wynikający z lokalnej zmiany przewodnictwa jonowego (np. synaptycznego lub czuciowego, który wywołuje lokalny prąd). Kiedy rozprzestrzenia się wzdłuż odcinka membrany, staje się wykładniczo mniejszy (spadek).
- czynnościowy , rozchodzący się impuls.
potencjału błonowego neuronu , które nie prowadzą do generowania nowego prądu przez potencjały czynnościowe . Jednak wszystkie potencjały czynnościowe rozpoczynają się od potencjałów elektrotonicznych depolaryzujących błonę powyżej potencjału progowego , który przekształca potencjał elektrotoniczny w potencjał czynnościowy. Neurony, które są małe w stosunku do swojej długości, takie jak niektóre neurony w mózgu, mają tylko potencjały elektrotoniczne ( uważa się, że takie właściwości mają amakrynowe komórki starburst w siatkówce ); dłuższe neurony wykorzystują potencjały elektrotoniczne do wyzwalania potencjału czynnościowego .
Potencjały elektrotoniczne mają zwykle amplitudę 5-20 mV i mogą trwać od 1 ms do kilku sekund. W celu ilościowego określenia zachowania potencjałów elektrotonicznych powszechnie stosuje się dwie stałe: stałą czasową błony τ i stałą długości błony λ. Stała czasowa membrany mierzy czas, w którym potencjał elektrotoniczny biernie spada do 1/e lub 37% swojego maksimum. Typowa wartość dla neuronów może wynosić od 1 do 20 ms. Stała długości błony mierzy, jak daleko potencjał elektrotoniczny spadnie do 1/e lub 37% swojej amplitudy w miejscu, w którym się rozpoczął. Typowe wartości stałej długości dendrytów wynoszą od 0,1 do 1 mm. Potencjały elektrotoniczne są przewodzone szybciej niż potencjały czynnościowe, ale szybko się osłabiają, więc nie nadają się do sygnalizacji na duże odległości. Zjawisko to zostało po raz pierwszy odkryte przez Eduarda Pflügera .
Podsumowanie
Potencjał elektrotoniczny przemieszcza się poprzez rozprzestrzenianie się elektrotoniczne, które sprowadza się do przyciągania przeciwnych i odpychania podobnie naładowanych jonów w komórce. Potencjały elektrotoniczne mogą sumować się przestrzennie lub czasowo. Sumowanie przestrzenne to połączenie wielu źródeł napływu jonów (wiele kanałów w dendrycie lub kanałów w wielu dendrytach), podczas gdy sumowanie czasowe to stopniowy wzrost całkowitego ładunku z powodu powtarzających się napływów w tym samym miejscu. Ponieważ ładunek jonowy wchodzi w jedno miejsce i rozprasza się w innych, tracąc intensywność w miarę rozprzestrzeniania się, rozprzestrzenianie się elektrotoniczne jest odpowiedzią stopniowaną. Ważne jest, aby skontrastować to z propagacją prawa „wszystko albo nic” potencjału czynnościowego wzdłuż aksonu neuronu.
EPSP
Potencjał elektrotoniczny może albo zwiększać potencjał błony przy ładunku dodatnim, albo zmniejszać go przy ładunku ujemnym. Potencjały elektrotoniczne, które zwiększają potencjał błonowy, nazywane są pobudzającymi potencjałami postsynaptycznymi (EPSP). Dzieje się tak, ponieważ depolaryzują błonę, zwiększając prawdopodobieństwo wystąpienia potencjału czynnościowego. Sumując się, mogą zdepolaryzować membranę na tyle, aby wypchnąć ją powyżej potencjału progowego, co następnie spowoduje wystąpienie potencjału czynnościowego. EPSP są często powodowane przez napływ Na + lub Ca 2+ do komórki.
IPSP
Potencjały elektrotoniczne, które zmniejszają potencjał błonowy, nazywane są hamującymi potencjałami postsynaptycznymi (IPSP). Hiperpolaryzują utrudniają komórce uzyskanie potencjału czynnościowego. IPSP są związane z Cl − wejściem do komórki lub K + wyjściem z komórki. IPSP mogą wchodzić w interakcje z EPSP, aby „zniwelować” ich efekt.
Transfer informacji
Ze względu na stale zmieniający się charakter potencjału elektrotonicznego w porównaniu z binarną odpowiedzią potencjału czynnościowego, stwarza to implikacje dla tego, ile informacji może być zakodowanych przez każdy odpowiedni potencjał. Potencjały elektrotoniczne są w stanie przekazać więcej informacji w danym okresie czasu niż potencjały czynnościowe. Ta różnica w przepływności informacji może być prawie o rząd wielkości większa dla potencjałów elektrotonicznych.
Teoria kabli
Teoria kabli może być przydatna do zrozumienia, w jaki sposób prądy przepływają przez aksony neuronu. W 1855 roku Lord Kelvin wymyślił tę teorię jako sposób na opisanie właściwości elektrycznych transatlantyckich kabli telegraficznych. Prawie sto lat później, w 1946 roku, Hodgkin i Rushton odkryli, że teorię kabli można zastosować również do neuronów. W tej teorii neuron jest przybliżony jako kabel, którego promień się nie zmienia, i pozwala na przedstawienie go za pomocą równania różniczkowego cząstkowego
gdzie V ( x , t ) to napięcie na błonie w czasie t i pozycji x wzdłuż długości neuronu, a λ i τ to charakterystyczne skale długości i czasu, w których te napięcia zanikają w odpowiedzi na bodziec . Odnosząc się do schematu obwodu po prawej stronie, skale te można określić na podstawie rezystancji i pojemności na jednostkę długości.
Z tych równań można zrozumieć, w jaki sposób właściwości neuronu wpływają na przepływający przez niego prąd. Stała długości λ rośnie, gdy rezystancja błony rośnie, a rezystancja wewnętrzna maleje, umożliwiając przepływ prądu dalej w dół neuronu. Stała czasowa τ rośnie wraz ze wzrostem rezystancji i pojemności membrany, co powoduje wolniejszy przepływ prądu przez neuron.
Synapsy wstążkowe
Synapsy wstęgowe są rodzajem synaps często spotykanym w neuronach czuciowych i mają unikalną strukturę, która specjalnie wyposaża je do dynamicznej odpowiedzi na bodźce z potencjałów elektrotonicznych. Są tak nazwane ze względu na zawarte w nich organelle, wstęgę synaptyczną. Ta organella może pomieścić tysiące pęcherzyków synaptycznych w pobliżu błony presynaptycznej, umożliwiając uwalnianie neuroprzekaźników, które mogą szybko reagować na szeroki zakres zmian potencjału błonowego.