Psilofiton
|
Psilofiton Zakres czasowy: dewon
|
|
|---|---|
|
|
| Rekonstrukcja Psilophyton forbesii ; podziałka = 5 cm | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Rośliny |
| Klad : | Streptofita |
| Klad : | Embriofity |
| Klad : | Polisporangiofity |
| Klad : | Tracheofity |
| Klasa: | † Trimerofitytopsida |
| Zamówienie: | † Trimerofityle |
| Rodzina: | † Trimerophytaceae |
| Rodzaj: |
† Psilophyton Dawson (1859) poprawka. Huebera i HPBanksa (1967) |
| Wpisz gatunek | |
|
Psilophyton Princeps Dawsona (1859)
|
|
| Gatunek | |
|
|
Psilophyton to rodzaj wymarłych roślin naczyniowych . Opisana w 1859 roku, była jedną z pierwszych odkrytych roślin kopalnych, pochodzącą z dewonu (ok. ). Okazy znaleziono w północnym Maine w USA; Gaspé Bay , Quebec i Nowy Brunszwik , Kanada; Republika Czeska ; i Yunnan w Chinach. Roślinom brakowało liści i prawdziwych korzeni; zarodniki lub zarodnie znajdowały się na końcach rozgałęzionych grona. Jest znacznie bardziej złożona niż niektóre inne rośliny w porównywalnym wieku (np. Rhynia ) i uważa się, że należy do grupy, z której wyewoluowały współczesne paprocie i rośliny nasienne .
Opis
Prawie wszystkie gatunki Psilophyton zostały znalezione w skałach epoki emskiej (ok. Wyjątkiem jest P. krauselii z Czech, który jest młodszy, pochodzący z górnej części środkowego dewonu (ok. ).
Najbardziej znanym gatunkiem jest Psilophyton dawsonii . Skompresowane i zmineralizowane okazy znaleziono w kilku miejscach, szczególnie w otoczakach wapiennych na półwyspie Gaspé w Quebecu w Kanadzie. Rośliny składały się z nagich łodyg (osi) zakończonych tępymi końcami. W dole wielokrotnie rozgałęziały się dychotomicznie ; wyżej rodziły zarodnie - „jednostki” nośne w dwóch rzędach po przeciwnych stronach łodyg. Jednostki te rozgałęziały się, również dychotomicznie, przed zakończeniem w zarodniach, tak że istniały skupiska liczące do 128 par, zakrzywionych w dół zarodni, owalnego kształtu i długości około 5 mm. Zarodniki zostały uwolnione przez podłużną szczelinę. Wydaje się, że pierwsze dwa punkty rozgałęzienia jednostek płodnych składały się z dwóch blisko siebie rozmieszczonych dychotomicznych gałęzi, w których środkowa gałąź nie rozwinęła się. Zarodniki triletów miały średnicę od 40 do 75 µm.
Budowa wewnętrzna łodyg P. dawsonii była znacznie bardziej złożona niż innych roślin w podobnym wieku, np. Rhynia . Centralne pasmo ksylemu zajmowało do jednej trzeciej średnicy łodygi. W dolnych partiach pędów głównych ma kształt kolisty, powiększając się przed podziałem i rozgałęzieniem dychotomicznym. Wyżej stał się przekrojem eliptycznym, odpowiadającym dwóm rzędom płodnych jednostek rozgałęziających. W obrębie odgałęzień tych jednostek pasmo było mniej więcej prostokątne. Elementy przewodzące ksylemu, tchawice typu P, w którym ściany wzmocniono drabinkowatymi (skalarycznymi) prętami, pomiędzy którymi znajdowały się okrągłe otwory. Tkanka wokół pasma centralnego była wielowarstwowa z otwartymi przestrzeniami poniżej aparatów szparkowych .
P. Princeps , pierwszy odkryty gatunek, różnił się od P. dawsonii posiadaniem kolców na łodygach i większymi zarodniami. P. forbesii to największy znany gatunek Psilophyton . Rekonstrukcje sugerują wysokość około 60 cm. Jej łodygi były pozbawione kolców, ale odznaczały się podłużnymi prążkami. W porównaniu z P. dawsonii , zarówno P. Princeps , jak i P. forbesii charakteryzowały się większym rozróżnieniem pomiędzy łodygami głównymi i gałęziami bocznymi, co można uznać za cechę „zaawansowaną”.
P. crenulatum stwierdzono w Nowym Brunszwiku w Kanadzie, także w skałach epoki emskiej. Na jego gałęziach znajdowały się kolce o długości do 6 mm, które na końcach dzieliły się na dwa lub trzy wypustki. Wyglądem przypomina okazy Aarabia , znalezione w Maroku.
P. dapsile znaleziono w Maine, USA. Wydaje się, że był znacznie mniejszy od poprzedniego gatunku, miał około 30 cm wysokości, miał gładkie, dychotomicznie rozgałęzione łodygi i zarodnie o długości zaledwie 2 mm. Kasper i in. zasugerowali, że mniejsze gatunki P. dapsile i P. krauselii , które miały głównie dychotomiczne gałęzie, były bardziej „prymitywnymi” członkami rodzaju.
P. primitivum został znaleziony w prowincji Yunnan w Chinach, w formacji Posongchong, pochodzącej z epoki pragijskiej (siegenskiej) (ok. 1000 lat). Wszystkie pozostałe gatunki znaleziono w Ameryce Północnej i Europie, które stanowiły część kontynentu Laurussia w dewonie. Nazwa odzwierciedla przekonanie, że jest to gatunek „prymitywny”, o znacznym dychotomicznym rozgałęzieniu i luźnym, mniej gęstym pokroju. Podobnie jak w przypadku wszystkich gatunków Psilophyton , pary zarodni zostały utworzone przez dychotomicznie rozgałęzione jednostki płodne, chociaż u P. primitivum było ich stosunkowo niewiele na jednostkę (4–8) i były nieco luźno skupione. Sugerowano podobieństwa z P. microspinum i P. parvulum .
Taksonomia
Bezlistne, dychotomicznie rozgałęzione skamieliny z kolcami i tkanką naczyniową z dewonu na półwyspie Gaspé w Kanadzie zostały uznane przez Dawsona w 1859 roku za przypominające współczesną wąsatkę Psilotum . W związku z tym nazwał swój nowy rodzaj Psilophyton , a gatunkiem typowym jest P. Princeps . Niestety później okazało się, że jego opis i późniejsza rekonstrukcja opierała się na fragmentach trzech różnych, niespokrewnionych ze sobą roślin, co przez wiele lat powodowało zamieszanie. Zarodnie pochodziły z Psilophyton , ale niektóre łodygi nadziemne pochodziły z terenów dzisiejszej Sawdonii , a kłącza z Taeniocrady .
W 1871 Dawson opisał okazy o mocnych kolcach jako P. Princeps var. ozdobny . Uznał, że znalezione z nimi grupy sparowanych końcowych zarodni były częścią tej samej rośliny, chociaż nie znaleziono żadnego faktycznego powiązania. Znacznie później, w 1967 r., wykazano, że skamieniałości zwane „ Psilophyton Princeps ” miały dwa bardzo różne wzorce rozwoju ksylemu : od środka na zewnątrz (centrarcha) u P. Princeps i od zewnątrz do wewnątrz (egzarcha) u P. Princeps var. ozdobny . Hueber i Banks wybrali nowe okazy jako typ dla gatunku P. Princeps , a później Hueber przeniósł P. Princeps var. ornatum do nowego rodzaju jako Sawdonia ornata . Tylko P. Princeps miał sparowane zarodnie końcowe; te z S. ornata znajdowały się na bokach łodyg. Późniejsze dodanie gatunków do rodzaju zostało oparte na opisie Huebera i Banksa.
Dawson nazwał inny okaz Psilophyton solidius . Na tej podstawie, że ma boczne gałęzie, które dzielą się na trzy lub na dwie, w 1956 roku Hopping przeniósł go do nowego rodzaju Trimerophyton .
Filogeneza
Początkowo większość wczesnych polisporangiofitów (roślin lądowych innych niż wątrobowce , mchy i rogatki ) została umieszczona w jednej klasie , Psilophyta, założonej w 1917 roku przez Kidstona i Langa. Kiedy odkryto i opisano dodatkowe skamieliny, stało się jasne, że Psilophyta nie są jednorodną grupą roślin. W 1968 roku Banks zaproponował podzielenie go na trzy grupy, z których jedną stanowił pododdział Trimerophytina, nieformalnie nazywany trimerofitami. Psylofiton był wybitnym członkiem tej grupy. Rozróżnienie między łodygami głównymi a silnie rozgałęzionymi łodygami bocznymi, widoczne u gatunków takich jak P. forbesii, uznano za jeden z kluczowych kroków w kierunku ewolucji liści euphyllofitów (których współczesnymi przedstawicielami są paprocie i rośliny nasienne ), w oparciu na teorii, że takie liście ewoluowały poprzez „siatkę” spłaszczonych bocznych systemów rozgałęzień.
W 2004 roku Crane i in. opublikowali uproszczony kladogram dla polisporangiofitów , oparty na szeregu danych opublikowanych przez Kenricka i Crane'a (1997). Część ich kladogramu przedstawiono poniżej (z niektórymi gałęziami podzielonymi na „grupy podstawowe”, aby zmniejszyć rozmiar diagramu). Pokazuje dwa z bardziej znanych gatunków Psilophyton jako wczesnych, różniących się członków eufilofitów.
| eufilofity |
|
||||||||||||||||||||||||