Rozwijająca się cyfrowa sieć ekologiczna

Koewolucja parami Kiedy Darwin otrzymał z Madagaskaru orchideę , której nektarnik miał półtora metra długości, doszedł do wniosku, że musi tam być ćma zapylająca z trąbą wystarczająco długą, by dosięgnąć nektaru. Próbując zdobyć nektar, ćma wcierała pyłek w głowę, a następna odwiedzana orchidea była zapylana. W 1903 roku odkryto taką ćmę: Xanthopan morganii . To był przykład przewidywania ewolucyjnego . Ponieważ jednak gatunki współewoluują w ramach dużych sieci wielogatunkowych interakcji ekologicznych, ten przykład koewolucji parami jest bardziej wyjątkiem niż regułą.

Ewoluujące cyfrowe sieci ekologiczne to sieci oddziałujących na siebie, samoreplikujących się i ewoluujących programów komputerowych (tj. organizmów cyfrowych ), które doświadczają tych samych głównych interakcji ekologicznych , co organizmy biologiczne (np. współzawodnictwo , drapieżnictwo , pasożytnictwo i mutualizm ). Pomimo tego, że są obliczeniowe, programy te ewoluują szybko w sposób otwarty i zaczynając od jednego lub dwóch organizmów przodków, tworzenie sieci ekologicznych można obserwować w czasie rzeczywistym, śledząc interakcje między stale ewoluującymi fenotypami organizmów . Te fenotypy można zdefiniować za pomocą kombinacji obliczeń logicznych (zwanych dalej zadaniami), które wykonują organizmy cyfrowe, oraz wyrażonych zachowań , które ewoluowały. Typy i wyniki interakcji między fenotypami są określane przez nakładanie się zadań dla fenotypów zdefiniowanych logicznie oraz przez reakcje na spotkania w przypadku fenotypów behawioralnych. Biolodzy wykorzystują te ewoluujące sieci do badania aktywnych i fundamentalnych tematów w ramach ekologii ewolucyjnej (np. stopień, w jakim architektura wielogatunkowych sieci kształtuje koewolucyjne wyniki i związane z tym procesy).

Przegląd

W naturze gatunki nie ewoluują w izolacji, ale w dużych sieciach oddziałujących na siebie gatunków. Jednym z głównych celów ekologii ewolucyjnej jest rozwikłanie mechanizmów ewolucyjnych, które kształtują i są kształtowane przez wzorce interakcji między gatunkami. Szczególnie ważne pytanie dotyczy tego, w jaki sposób koewolucja , wzajemna zmiana ewolucyjna w lokalnych populacjach oddziałujących na siebie gatunków, napędzana przez dobór naturalny , jest kształtowana przez architekturę sieci pokarmowych , wzajemnych sieci między roślinami a zwierzętami oraz społeczności żywicieli i pasożytów . Koncepcja rozproszonej koewolucji, w której adaptacja jest odpowiedzią na zestaw interakcji biotycznych, była pierwszym krokiem w kierunku ram łączących odpowiednie teorie w zakresie ekologii społeczności i koewolucji. Zrozumienie, w jaki sposób indywidualne interakcje w sieciach wpływają na koewolucję i odwrotnie, w jaki sposób koewolucja wpływa na ogólną strukturę sieci, wymaga zrozumienia, w jaki sposób interakcje w parach zmieniają się ze względu na szerszy kontekst społeczności, a także w jaki sposób kontekst społeczności kształtuje naciski selekcyjne. W związku z tym badania koncentrują się obecnie na tym, w jaki sposób dobór wzajemny wpływa i jest osadzony w strukturze wielogatunkowych interaktywnych sieci, a nie tylko na poszczególnych gatunkach w izolacji.

Koewolucję w kontekście społeczności można rozpatrywać teoretycznie za pomocą modelowania matematycznego i symulacji, przyglądając się starożytnym śladom historii ewolucji za pomocą wzorców ekologicznych, które utrzymują się i są obserwowalne dzisiaj, oraz przeprowadzając eksperymenty laboratoryjne z mikroorganizmami . Pomimo długich skal czasowych i znacznego wysiłku niezbędnego do wyizolowania i oznaczenia ilościowego próbek, to drugie podejście do testowania ewolucji biologicznej w laboratorium odniosło sukces w ciągu ostatnich dwóch dekad. Jednak badanie ewolucji interakcji międzygatunkowych, które obejmuje radzenie sobie z bardziej złożonymi sieciami wielu oddziałujących na siebie gatunków, okazało się znacznie trudniejszym wyzwaniem. Metaanaliza gospodarz-fag , przeprowadzona przez Weitza i jego zespół, znalazła uderzającą strukturę statystyczną wzorców infekcji i oporności w wielu różnych środowiskach i metodach, z których uzyskano gospodarzy i faga. Jednak odpowiedzialne za to mechanizmy ekologiczne i procesy ewolucyjne nie zostały jeszcze wyjaśnione.

Cyfrowe sieci ekologiczne umożliwiają bezpośrednią, wszechstronną obserwację w czasie rzeczywistym rozwijających się interakcji ekologicznych między antagonistycznymi i/lub wzajemnymi organizmami cyfrowymi, które trudno badać w przyrodzie. Badania z wykorzystaniem samoreplikujących się programów komputerowych mogą pomóc nam zrozumieć, w jaki sposób koewolucja kształtuje pojawianie się i różnicowanie współewoluujących sieci interakcji gatunków, a co za tym idzie, w jaki sposób zmiany w ogólnej strukturze sieci (np. poprzez wymieranie taksonów lub wprowadzanie gatunków inwazyjnych) ) wpływają na ewolucję danego gatunku. Badanie ewolucji sieci interakcji gatunków w tych sztucznie ewoluujących systemach również przyczynia się do rozwoju tej dziedziny, jednocześnie przezwyciężając ograniczenia, z którymi mogą się spotkać biolodzy ewolucyjni. Na przykład badania laboratoryjne wykazały, że przypadkowość historyczna może umożliwiać lub utrudniać wynik interakcji między bakteriami a fagami, w zależności od kolejności, w jakiej występują mutacje: fag często, ale nie zawsze, ewoluuje w zdolność zarażania nowego gospodarza. Dlatego, aby uzyskać moc statystyczną do przewidywania takich wyników procesu koewolucyjnego, eksperymenty wymagają wysokiego poziomu replikacji. Ta stochastyczna natura procesu ewolucyjnego została zilustrowana przez pytanie Stephena Jaya Goulda („ Co by się stało, gdyby taśma historii życia została przewinięta i odtworzona? ”). Ze względu na łatwość skalowalności i replikacji ewoluujące cyfrowe sieci ekologiczne otwierają drzwi do eksperymentów, które uwzględniają to podejście polegające na odtwarzaniu taśmy życia . Takie eksperymenty pozwalają naukowcom na ilościowe określenie roli historycznej przypadkowości i powtarzalności w ewolucji sieci, umożliwiając przewidywanie architektury i dynamiki dużych sieci oddziałujących gatunków.

Włączenie interakcji ekologicznych do systemów cyfrowych umożliwia nowe ścieżki badawcze: badania z wykorzystaniem samoreplikujących się programów komputerowych uzupełniają wysiłki laboratoryjne poprzez poszerzenie zakresu wykonalnych eksperymentów skupionych na pojawianiu się i różnicowaniu współewoluujących interakcji w złożonych społecznościach. Ten interdyscyplinarny program badawczy zapewnia podatny grunt dla nowej współpracy między informatykami a biologami ewolucyjnymi.

Historia

Rdzeń świata

Dziedzina życia cyfrowego została zainspirowana szalejącymi wirusami komputerowymi lat 80. Wirusy te były samoreplikującymi się programami komputerowymi, które rozprzestrzeniały się z jednego komputera na drugi, ale nie ewoluowały. Steen Rasmussen jako pierwszy uwzględnił możliwość mutacji w samoreplikujących się programach komputerowych, rozszerzając popularną niegdyś grę Core War , w której programy rywalizowały na cyfrowym polu bitwy o zasoby komputera. Chociaż Rasmussen zaobserwował pewną interesującą ewolucję, mutacje w tym wczesnym programowania genetycznego spowodowały powstanie wielu niestabilnych organizmów, co uniemożliwiło eksperymenty naukowe. Zaledwie rok później Thomas S. Ray opracował alternatywny system, Tierra , i przeprowadził pierwsze udane eksperymenty z ewoluującymi populacjami samoreplikujących się programów komputerowych.

Tierra

Thomas S. Ray stworzył język genetyczny podobny do wcześniejszych systemów cyfrowych, ale dodał kilka kluczowych cech, które uczyniły go bardziej odpowiednim do ewolucji w jego systemie sztucznego życia , Tierra. Przede wszystkim uniemożliwił zapisywanie instrukcji poza prywatnie przydzieloną przestrzenią pamięci , ograniczając w ten sposób możliwość zapisywania przez organizmy innych. Jedynym presją selekcyjną w Tierrze była szybka samoreplikacja. W trakcie ewolucji presja ta doprowadziła do coraz krótszych genomów, skracając czas poświęcany na kopiowanie instrukcji podczas replikacji. kod replikacyjny w innych organizmach, pozwalając tym „oszustom” , których pierwotnie nazywano pasożytami w pracy Raya, na dalsze zmniejszanie ich programów genetycznych. Ta forma oszukiwania była pierwszą wyewoluowaną ekologiczną interakcją między organizmami w oprogramowaniu do sztucznego życia. Oszuści Raya wyprzedzili formalne badanie ewoluujących interakcji ekologicznych przy użyciu cyfrowych platform ewolucyjnych podobnych do Tierra o 20 lat.

Avida

W 1993 roku Christoph Adami , Charles Ofria i C. Titus Brown stworzyli platformę sztucznego życia Avida w California Institute of Technology . Dodali zdolność organizmów cyfrowych do uzyskiwania dodatkowych cykli procesora do wykonywania zadań obliczeniowych, takich jak dodawanie dwóch liczb. W Avida naukowcy mogą definiować dostępne zadania i ustalać konsekwencje dla organizmów po pomyślnym obliczeniu. Kiedy organizmy są nagradzane dodatkowymi cyklami procesora, ich szybkość replikacji wzrasta. Ponieważ Avida została zaprojektowana specjalnie jako narzędzie naukowe, umożliwia użytkownikom gromadzenie kompleksowego zestawu danych o ewoluujących populacjach. Ze względu na swoją elastyczność i możliwości śledzenia danych, Avida stała się najczęściej używanym systemem cyfrowym do badania ewolucji. Devolab w BEACON Center obecnie kontynuuje rozwój Avidy.

Samoreplikacja cyfrowego organizmu. Okrągły genom organizmu cyfrowego, po lewej, składa się z zestawu instrukcji (reprezentowanych tutaj jako litery). Niektóre z tych instrukcji są zaangażowane w proces kopiowania, a inne w wykonywanie zadań obliczeniowych. Eksperymentator określa prawdopodobieństwo mutacji. Mutacje kopiowania występują, gdy instrukcja jest kopiowana nieprawidłowo i zamiast tego jest zastępowana losową instrukcją w genomie formującego się potomstwa (jak widać u potomstwa po prawej). Implementowane są również inne typy mutacji, takie jak insercje i delecje . Początkowo wszystkie trzy wskaźniki sprzętowe rodzica znajdują się w tym samym miejscu, w instrukcji reprezentowanej tutaj przez r . Gdy rozpoczyna się wykonywanie, wskaźnik instrukcji (oznaczony przez i ) przesuwa się do przodu. Kilka pierwszych instrukcji przydziela miejsce dla elementu potomnego , a następnie przenosi wskaźnik głowicy zapisu (oznaczony jako w ) do tego miejsca. Wskaźnik przepływu (oznaczony przez f ) służy do przenoszenia innych wskaźników do genetycznie określonych lokalizacji. Pozostała część procesu samoreplikacji jest wykonywana przez zestaw instrukcji na końcu genomu, powszechnie określany jako pętla kopiowania. Gdy wykonanie osiągnie pętlę kopiowania, wskaźnik przepływu jest używany do utrzymania przepływu wykonania wewnątrz pętli, która przesuwa głowice odczytu i zapisu oraz kopiuje instrukcje z genomu rodzica (głowica odczytu) do genomu potomnego (głowica zapisu ). Łuki wewnątrz kolistego genomu reprezentują przepływ wykonywania , pokazując większość cykli procesora używanych podczas procesu kopiowania. Po zakończeniu replikacji genomu organizm macierzysty dzieli swoje potomstwo, które musi teraz radzić sobie w świecie Avida. Ta animacja została wygenerowana przy użyciu programu Avida-ED , który jest dostępny na warunkach GNU Lesser General Public License .

Realizacja

Cyfrowe organizmy

Cyfrowe organizmy w Avida to samoreplikujące się programy komputerowe z genomem złożonym z instrukcji podobnych do asemblera. Język programowania genetycznego w Avida zawiera instrukcje do manipulowania wartościami w rejestrach i stosach , a także do sterowania przepływem i operacji matematycznych. Każdy cyfrowy organizm zawiera wirtualny sprzęt, na którym wykonywany jest jego genom. Aby się rozmnażać, organizmy cyfrowe muszą kopiować instrukcje genomu po instrukcjach do nowego regionu pamięci przez potencjalnie hałaśliwy kanał , który może prowadzić do błędów (tj. mutacji ). Podczas gdy większość mutacji jest szkodliwa, mutanty okazjonalnie wykazują większą sprawność niż ich rodzice, zapewniając w ten sposób podstawę doboru naturalnego ze wszystkimi niezbędnymi składnikami darwinowskiej ewolucji . Cyfrowe organizmy mogą uzyskiwać losowe liczby binarne ze środowiska i manipulować nimi za pomocą swoich instrukcji genetycznych, w tym instrukcji logicznej NAND . Mając tylko tę instrukcję, cyfrowe organizmy mogą wykonać dowolne inne zadanie, łącząc ze sobą różne operacje, ponieważ NAND jest uniwersalną funkcją logiczną. Jeśli wynik przetwarzania liczb losowych ze środowiska odpowiada wynikowi określonego zadania logicznego , to zadanie to jest włączone do zestawu zadań wykonywanych przez organizm, co z kolei określa część jego fenotypu .

Interakcje cyfrowe

Interakcje między organizmami cyfrowymi zachodzą poprzez dopasowanie fenotypowe, które w przypadku fenotypów zadaniowych wynika z wykonywania nakładających się funkcji logicznych. Można wdrożyć różne mechanizmy mapowania dopasowania fenotypowego do interakcji, w zależności od antagonistycznego lub wzajemnego charakteru interakcji.

Obliczenia logiczne, czyli zadania, częściowo definiują fenotypy, a dopasowanie fenotypowe prowadzi do interakcji ekologicznych Organizmy cyfrowe przetwarzają liczby binarne pobrane ze środowiska za pomocą instrukcji składających się na ich genomy . Kiedy wynik przetwarzania tych liczb jest równy wynikowi zastosowania funkcji logicznej , mówi się, że organizm cyfrowy wykonał to zadanie. Kombinacja zadań wykonywanych przez cyfrowy organizm częściowo określa jego fenotyp. Środek rysunku przedstawia wynik zastosowania ośmiu operatorów logicznych (zadań) na dwóch powyższych liczbach wejściowych. Po lewej i prawej stronie pięć hipotetycznych żywiciela (zielony) i pasożyta (czerwony) jest przedstawionych jako kolumny (na górze) i jako kółka (poniżej). Na górze każda kolumna przedstawia fenotyp, a każdy wiersz przedstawia zadanie. Zadania wykonywane przez każdy fenotyp są wypełnione. W dolnej części zilustrowano sieci interakcji między żywicielami a pasożytami, które wynikają z dopasowania fenotypowego: pasożyt zaraża żywiciela (oznaczonego linią), jeśli wykonuje co najmniej jedno zadanie, które jest również wykonywane przez żywiciela. Wstawki wskazują tożsamość fenotypów przedstawionych na górze. Strzałki reprezentują czasowy kierunek procesu koewolucyjnego : od najwcześniejszego fenotypu do najnowszego. Kolejność zadań (od góry do dołu) wskazuje czas potrzebny organizmowi cyfrowemu na wykonanie tego zadania w trakcie trajektorii ewolucyjnej. W zależności od wzorca zadań wykonywanych przez cyfrowe organizmy, może powstać modułowa (po lewej) lub zagnieżdżona (po prawej) sieć interakcji.

Interakcje żywiciel-pasożyt

W interakcjach żywiciel-pasożyt organizmy pasożytnicze odnoszą korzyści kosztem organizmów żywicielskich. Pasożyty w Avida są zaimplementowane tak samo jak inne samoreplikujące się organizmy cyfrowe, ale żyją wewnątrz hostów i wykonują pasożytnicze wątki przy użyciu cykli procesora skradzionych ich hostom. Ponieważ pasożyty nakładają na gospodarzy koszty (utracone cykle procesora), istnieje selekcja pod kątem odporności, a kiedy odporność zaczyna się rozprzestrzeniać w populacji, istnieje selektywna presja na pasożyty, aby zainfekowały tych nowych odpornych gospodarzy. Do zakażenia dochodzi, gdy zarówno pasożyt, jak i żywiciel wykonują co najmniej jedno nakładające się zadanie. W ten sposób żywiciel jest odporny na konkretnego pasożyta, jeśli nie dzieli żadnych zadań. Ten mechanizm infekcji naśladuje model odwrotnego genu do genu, w którym infekcja występuje tylko wtedy, gdy gen podatności żywiciela (obecność zadania logicznego) jest dopasowany do genu wirulencji pasożyta (pasożyt wykonujący to samo zadanie). Można również zaimplementować dodatkowe mechanizmy infekcji, takie jak dopasowanie allelu i modele gen za gen .

W tradycyjnych modelach genetycznych infekcji oporność żywiciela i zakaźność patogenu wiążą się z kosztami. Koszty te są ważną częścią teorii wyjaśniającej, dlaczego geny obronne nie zawsze szybko ustalają się w populacjach. Koszty są również obecne w cyfrowych interakcjach gospodarz-pasożyt: wykonywanie bardziej lub bardziej złożonych zadań pociąga za sobą większe genomy, a tym samym wolniejszą reprodukcję. Zadania mogą również umożliwiać organizmom dostęp do zasobów obecnych w środowisku abiotycznym, a środowiskiem można ostrożnie manipulować, aby kontrolować względne koszty lub korzyści odporności.

Śledząc fenotypy oparte na zadaniach, a także śledząc informacje o udanych infekcjach w społeczności , naukowcy są w stanie doskonale zrekonstruować sieci interakcji współewoluujących cyfrowych gospodarzy i pasożytów. Struktura tych sieci jest wynikiem wzajemnego oddziaływania procesów ekologicznych, głównie obfitości żywicieli, oraz dynamiki koewolucyjnej, która prowadzi do zmian w specyfice żywicieli.

Ewoluujące sieci gospodarz-pasożyt. Zaczynając od fenotypu żywiciela (zielony węzeł) i fenotypu pasożyta (czerwony węzeł), z procesu koewolucyjnego wyłania się złożona sieć interakcji (strzałki) między żywicielami a pasożytami. Węzły reprezentujące nowe fenotypy żywicieli i pasożytów pojawiają się i znikają w czasie ewolucji. Obfitość osobników wyrażających każdy fenotyp zmienia się w sposób ciągły (wskazany przez rozmiar węzła), zmieniając wzorce interakcji, a tym samym wpływając na późniejszą dynamikę koewolucyjną. Interakcje między fenotypem żywiciela a fenotypem pasożyta są przedstawione jako strzałki skierowane w przeciwnych kierunkach: grubość czerwonych strzałek wskazuje część infekcji, za które dany pasożyt jest odpowiedzialny we wskazanym fenotypie żywiciela, podczas gdy grubość zielonych strzałek wskazuje ułamek wszystkich żywicieli zarażonych przez dany fenotyp pasożyta, który odpowiada wskazanemu fenotypowi żywiciela. Często asymetria między grubościami par strzał prowadzi do zdominowania obrazu przez czerwone strzałki. W tym czasie większość fenotypów pasożytów infekuje tylko niewielką część żywicieli wykazujących ekspresję danego fenotypu. Zamiast tego większość z tych gospodarzy jest infekowana przez pasożyty o innych fenotypach. Ta animacja została wygenerowana przy użyciu programu Pajek, który jest dostępny na licencji GNU General Public License .

Interakcje wzajemne

Interakcje, w których oba gatunki odnoszą obopólne korzyści, takie jak interakcje między roślinami kwitnącymi i zapylaczami oraz ptakami i mięsistymi owocami, można wdrożyć w rozwijających się eksperymentach cyfrowych, stosując to samo podejście do dopasowywania zadań, co w przypadku interakcji żywiciel-pasożyt, ale z wykorzystaniem wolno żyjących organizmy zamiast nici pasożytniczych. Na przykład jednym ze sposobów ustanowienia interakcji typu roślina-zapylacz jest użycie środowiska zawierającego dwa wzajemnie wykluczające się zasoby: jeden przeznaczony dla organizmów „roślinnych”, a drugi dla organizmów „zapylaczy”. Podobnie jak w przypadku pasożytów próbujących zarażać, jeśli zadania zapylacza i odwiedzanej przez niego rośliny pokrywają się, zapylanie kończy się sukcesem i oba organizmy uzyskują dodatkowe cykle procesora. Zatem te cyfrowe organizmy odnoszą obopólne korzyści, gdy wykonują co najmniej jedno wspólne zadanie, a więcej wspólnych zadań prowadzi do większych wzajemnych korzyści. Chociaż jest to jeden konkretny sposób umożliwienia wzajemnych interakcji, w Avida dostępnych jest wiele innych. Interakcje, które zaczynają się jako pasożytnicze, w odpowiednich warunkach mogą nawet ewoluować w kierunku wzajemności. W większości przypadków koewolucja spowoduje równoczesne interakcje między wieloma fenotypami. Tak więc obserwowane sieci wzajemnych interakcji mogą wzbogacić nasze rozumienie wyników i procesów koewolucji w złożonych społecznościach.

Interakcje drapieżnik-ofiara

Podczas gdy interakcje gospodarz-pasożyt i wzajemne interakcje są określane przez fenotypy oparte na zadaniach, interakcje drapieżnik-ofiara są określane przez zachowanie. Drapieżniki to organizmy cyfrowe, które wyewoluowały z fenotypów ofiar przodków, aby lokalizować, atakować i konsumować organizmy. Kiedy drapieżnik wykonuje rozkaz ataku (nabyty w wyniku mutacji), zabija sąsiedni organizm. Kiedy drapieżniki zabijają zdobycz, zyskują zasoby potrzebne do reprodukcji (np. cykle procesora) proporcjonalne do poziomu zgromadzonego przez pochłoniętą ofiarę. Selekcja faworyzuje strategie behawioralne ofiary, które pozwalają jej uniknąć zjedzenia. Jednocześnie selekcja faworyzuje drapieżniki ze strategiami behawioralnymi, które poprawiają ich zdolności znajdowania pożywienia i atakowania zdobyczy. Wynikająca z tego różnorodność stale ewoluujących fenotypów behawioralnych tworzy dynamiczne sieci interakcji drapieżnik-ofiara, w których siły selektywne nieustannie się zmieniają w wyniku pojawiania się nowych i utraty starych zachowań. Ponieważ drapieżniki i ofiary przemieszczają się i wykorzystują informacje o swoim środowisku, eksperymenty te są zwykle przeprowadzane z wykorzystaniem populacji o strukturze przestrzennej . Z drugiej strony, koewolucja żywiciela-pasożyta i mutualistyczna koewolucja często odbywają się w dobrze wymieszanych środowiskach, chociaż wybór środowiska zależy od eksperymentatora.

Aplikacje

Badania organizmów cyfrowych umożliwiają dogłębne badanie procesów ewolucyjnych, które nie jest możliwe w przypadku naturalnych ekosystemów . W związku z tym dostarczają uzupełniającego podejścia do tradycyjnych badań nad naturalną lub eksperymentalną . Kluczowym zastrzeżeniem przy tłumaczeniu przewidywań ewoluujących sieci cyfrowych na biologiczne jest to, że szczegóły mechanistyczne mogą się znacznie różnić między oddziałującymi organizmami cyfrowymi i oddziałującymi organizmami biologicznymi. Niemniej jednak ogólne procesy operacyjne (ewolucja darwinowska, mutualizm, pasożytnictwo itp.) są równoważne, więc badania wykorzystujące sieci cyfrowe mogą odkryć reguły kształtujące sieć interakcji między gatunkami i ich procesy koewolucyjne. Ewolucja społeczności cyfrowych i ich sieci ekologicznych umożliwia również doskonały „ zapis kopalny ” tego, jak ewoluowała liczba i wzorce powiązań między oddziałującymi fenotypami. Presje selekcyjne i parametry mogą być również kontrolowane w stopniu, który jest niemożliwy w eksperymentalnej ewolucji żywych organizmów.

Na przykład debata na temat stabilności i różnorodności to długotrwała debata na temat tego, czy bardziej zróżnicowane sieci ekologiczne są również bardziej stabilne. Modele matematyczne wykazały, że mieszanka interakcji antagonistycznych i wzajemnych może ustabilizować dynamikę populacji oraz że utrata jednego typu interakcji może krytycznie zdestabilizować ekosystemy. Techniki te umożliwiają również szczegółową analizę dynamiki koewolucyjnej w sieciach wielogatunkowych, ich historycznej przypadkowości i ograniczeń genetycznych .