Sempervivoideae

Sempervivoideae
Sempervivum tectorum
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Planty
Klad :	Tracheofity
Klad :	okrytozalążkowe
Klad :	Eudikotki
Zamówienie:	skalnicy
Rodzina:	Gruboszowate
Podrodzina:	Sempervivoideae Arn
Wpisz rodzaj
Sempervivum
Tribes
Telephieae 't Hart Ohba i Thieded ined. Pępkowate Meisn. Semperviveae Dumort. Aeonieae Thiede ined. Sedeae ks.
Synonimy
Sedeae Sedoideae Berger

Sempervivoideae jest największą z trzech podrodzin w rodzinie Saxifragales Crassulaceae , z około 20–30 rodzajami o soczystych liściach. W przeciwieństwie do dwóch mniejszych podrodzin, występuje w klimacie umiarkowanym . Największym rodzajem w tej podrodzinie jest Sedum , z około 470 gatunkami .

Opis

Soczyste rośliny liściaste. W przeciwieństwie do pozostałych dwóch mniejszych podrodzin, które są wysoce rozwinięte, Sempervivoideae zachowują podstawowe cechy rodziny Crassulaceae. Sempervivoideae zawierają wiele znanych roślin ogrodniczych, takich jak rozchodnik .

Taksonomia

Sempervivoideae ma taksonomiczny priorytet nad swoim synonimem , Sedoideae, i jest spokrewniony z innymi podrodzinami Crassulaceae, jak pokazano na tym kladogramie , chociaż Messerschmid i współpracownicy (2020) stwierdzają, że te trzy klady podrodziny są kolejnymi siostrami, a nie Sempervivoideae będącym tylko bezpośrednią siostrą do Kalanchoideae.

Kladogram I: linie ewolucyjne gruboszowatych

Gruboszowate Crassuloideae Kalanchoideae Sempervivoideae

Podziały

Sześć kladów w obrębie Sempervivoideae zostało podzielonych na pięć plemion z około trzydziestoma rodzajami.

Klady i plemiona w obrębie Sempervivoideae

Klad	Plemię
Akr	Sedeae
Leukozedum
eonium	Aeonieae
Sempervivum	semperviveae
Rhodiola	pępowiowate
Hylotelephium	Telephieae

Skład pięciu plemion to: (liczba rodzajów / gatunków);

• Telephieae (6/50)
• Pępowiowate (4/100)
• Semperviveae (2/75)
• Aeonieae (3/70)
• Sedee (7/520)

a ich związek pokazano na kladogramie:

Kladogram II: Plemiona Sempervivoideae

Sempervivoideae Telephieae Umbilicieae Aeonieae Semperviveae Sedeae

Jednak biorąc pod uwagę trudność w ustaleniu stabilnej klasyfikacji, niektórzy autorzy preferują większe grupy, np.;

• Telephinae (Telephieae, Umbilicieae)
• Sedinae (Semperviveae, Aeonieae, Sedeae)

Alternatywnie, Messerschmid i współpracownicy (2020), opierając się na największej analizie taksonów podrodzin, proponują następującą strukturę kladów (z plemionami) i liczbę rodzajów, gatunków;

• Telephium (Telephieae, Umbiliceae) 9, 160
• Sempervivum (Semperviveae) 3, 60
• Aeonium (Aeonieae) 4, 67 (+ rozchodnik pp 8 sp.)
• Leucosedum (Sedeae pp) 6,80 (+ Sedum pp 120 sp.)
• Acre (Sedeae pp) 7, 205 (+ Sedum pp 345 sp.)

W tej analizie te klady i plemiona były spokrewnione, jak pokazano na tym kladogramie;

Kladogram III : klady i podziały Crassulaceae i Sempervivoideae

Rodzina gruboszowate Podrodzina Crassuloideae 82 Podrodzina Kalanchoideae 71 Klad Telephium Plemię Telephiae pępowiowate Klad Umbilicus Phedimus/Rhodiola Clade Plemię 66 Sempervivum/Jovibarba (plemię Semperviveae) klad Aeonium (plemię Aeoniae) klad Sedeae Acre Clade Leucosedum Clade Plemię Podrodzina Sempervivoideae 100

Uwagi : I : Klad Petrosedum nie został umieszczony z powodu niezgodności w analizach. W plastydów jest to jeden z kolejnych siostrzanych kladów pozostałej części Sempervivoideae, bez Telephium. Ale w przerywnika z transkrypcją wewnętrzną (ITS) Petrosedum jest siostrą Aeonium, z Sempervivum / Jovibarba najbliżej Sedeae. Wcześniej znajdował się w obrębie Sempervivum/Jovibarba. II : Czasy rozbieżności podano w milionach lat temu

Semperviviae, Aeonieae i Sedeae można zdefiniować tylko na podstawie cech plezjomorficznych , a wszystkie ich rodzaje wywodzą się z rozchodnika . Segregaty rozchodnika występują w każdym z nich, ale brakuje im wystarczających cech, aby można je było przypisać do ostatecznych rodzajów .

Hylotelephium spectabile	Klad Telephium Ten klad monofiletyczny jest siostrą pozostałej części podrodziny Sempervivoideae, a jej trzy podrodzaje, Telephiae, Phedimus / Rhodiola i Umbilicus, tworzą politomię z resztą podrodziny. Plemię Telephieae ('t Hart) Ohba i Thiede ined. Rodzaje Telephieae składają się z byłych taksonów podrodzajowych rozchodnika i występują głównie w Azji Wschodniej, ale z kilkoma gatunkami występującymi w Europie i Ameryce Północnej ( Hylotelphium ). Zdefiniowane przez 5- merowe kwiaty, wolne płatki , płaskie, ząbkowane liście i bulwiaste korzenie lub pogrubione kłącza . Liście zwykle w rozecie, z wyjątkiem Hylotelephium , płatki często nakrapiane, kwitnie jesienią. Taksonomia pozostaje niestabilna, z gatunkami Orostachys osadzonymi zarówno w Meterostachys , jak i Hylotelephium . Ani Hylotelphium , ani Orostachys nie są uważane za monofiletyczne. Ale z dwóch sekcji rodzaju sekcja Appendiculatae wydaje się monofiletyczna i siostrzana do Meterostachys . Kungia jest segregatem niemonofilowego Orostachysa i wydaje się być siostrą Sinocrassuli . Jest prawdopodobne, że zróżnicowanie plemienia nastąpiło w czasie formowania się Himalajów. Telephiae zawiera około 6 rodzajów, z około 48–50 gatunkami, w tym: Hylotelephium H.Ohba c. 27–30 sp., półkula N Kungia K.T.Fu 2 sp., SW Chiny Meterostachys Nakai ok. 1 sp., E Azja Orostachys Fisch. C. 5–15 sp., CE Azja Sinocrassula A.Berger ok. 3–7 sp., Himalaje Perrierosedum (A.Berger) H.Ohba incertae sedis c. 1 sp., Madagaskar
pępek pośredni	Plemię Umbiliceae Meisn. Umbeliceae występują głównie w umiarkowanych obszarach Azji, kwitnąc od wiosny do wczesnego lata, z około 4-5 rodzajami i 100 gatunkami. Plemię składa się z dwóch podkladów. Pierwszy, Phedimus/Rhodiola, obejmuje Phedimus , Rhodiola i Pseudosedum . Ten ostatni został włączony do Rhodiola lub traktowany jako siostra tego rodzaju. Aizopsis jest włączany przez niektórych autorów do Phedimusa . Ta podklada zawiera około 88 gatunków występujących głównie w Azji, ale niektóre gatunki Phedimus i Rhodiola w Europie i trochę Rhodiola w Ameryce Północnej. Drugi to rodzaj Umbilicus z około 13 gatunkami, występujący w basenie Morza Śródziemnego, Makaronezji, południowo-zachodniej Azji, Arabii i północno-wschodniej Afryce. Te rodzaje należą do tych, które zostały oddzielone od rozchodników , w tym: Aizopsis Grulich Fedymus Raf. C. 18–20 sp., Azja, Europa Pseudosedum A.Berger ok. 10–12 sp., C Azja Rhodiola L.c. _ 58–60 sp., Himalaje, Syberia, Europa, Ameryka Północna Umbilicus DC.
Petrosedum rupestre	Klad petrosedum Relacje filogenetyczne kladu Petrosedum nie są w pełni rozwiązane, a zatem są nieumieszczone z powodu niezgodności w analizach markerów molekularnych. W plastydów jest to jeden z kolejnych siostrzanych kladów pozostałej części Sempervivoideae, bez Telephium. Ale w z transkrypcją wewnętrzną (ITS) Petrosedum jest siostrą Aeonium, z Sempervivum/Jovibarba najbliżej Sedeae. Wcześniej znajdował się w obrębie Sempervivum/Jovibarba. Wszystkie gatunki z serii Sedum Rupestria A.Berger należą do tego kladu. Ta seria została podniesiona do rangi rodzaju jako Petrosedum , ale seria rozchodników Nana również należy do tego wydzielonego rodzaju lub przynajmniej jest siostrą Petrosedum w tym kladzie. Petrosedum w składzie serii Rupestria obejmuje 14 gatunków z Europy, Lewantu i Afryki Północnej. Wraz z włączeniem serii Nana z Bliskiego Wschodu do kladu włączono kolejnych 9–12 gatunków. Jako taki klad składa się z jednego rodzaju; Petrosedum Grulich c. 23–26 sp. eurośródziemnomorski
Sempervivum tectorum	Klad Sempervivum/Jovibarba (plemię Semperviveae Dumort. ) Semperviveae mają spiczaste liście i polimerowe kwiaty. Dwa rodzaje, wywodzące się z rozchodnika , ok. 275 gatunków. Wcześniejsze zabiegi uważały Jovibarbę za sekcję Sempervivum , ale później wykazano, że jest to odrębny rodzaj. Petrosedum pierwotnie również wchodziło w skład tego kladu. Te dwa rodzaje są oreofitami i występują głównie w regionach górskich zachodniej Eurazji. Jovibarba (DC) Opiz ok. 2 sp. Sempervivum L.c. _ 46 sp.
Aeonium aureum	Klad Aeonium (plemię Aeonieae) Thiede ined. Aeonieae (określane również jako klad GAMA, dla Greenovia , Aeonium , Monanthes i Aichryson ), których dystrybucja to głównie Makaronezja , mają kwiaty polimerowe i obejmują rodzaje pochodzące z rozchodnika . Klad obejmuje cztery rodzaje, w tym monotypowy Hypagophytum , który wcześniej uważano za część podrodziny Crassuloideae, oraz około 64–70 gatunków. Obejmuje również około ośmiu gatunków rozchodników z trzech serii ( Monanthoidea , Caerulea , Pubescens ) w północno-zachodniej Afryce i jeden gatunek na wyspach śródziemnomorskich. Jednak Monanthes i Aeonium nie są monofiletyczne; Aeonium Webb & Bertel. (w tym Greenovia Webb ) 39 sp. Makaronezja, Maroko, wschodnia Afryka Aichryson Webb & Bertel. 15 szt. Makaronezja Hypagophytum A.Berger 1 sp. Etiopia Monanthes Haw. 10 szt. Makaronezja Rozchodnik L. 8 sp. Afryka północno-zachodnia
	Sedeae ks. Sedeae jest największym z nich i uważa się, że składa się z dwóch siostrzanych kladów, Leucosedum i Acre. Zawiera około 12 rodzajów, pochodzących głównie z rozchodnika i 520 gatunków. Podczas gdy większy klad Acre jest stosunkowo wytrzymały, Leucosedum pozostaje parafiletyczny . W największym badaniu tego plemienia zidentyfikowano cztery klady politomiczne, z których największym jest Akka. Z pozostałych trzech Rosularia , zwykle wchodząca w skład Leucosedum, jest najmniejsza. W pozostałych dwóch kladach gatunki Sedum należą do podrodzaju Gormania , określone morfologicznie. Wśród innych rodzajów Dudleya i Sedella tworzą podkladę.
Dudleya caespitosa	Klad Leucosedum Rodzaje wywodzące się z europejskiego i śródziemnomorskiego rozchodnika subg. Gormania , z dwoma zachodnio-północnoamerykańskimi rodzajami ( Dudleya , Sedella , które są rodzajami siostrzanymi ). Ten klad ma największą niezgodność topologiczną między filogenami zdefiniowanymi przez ITS i markery plastydowe. Uwzględnione rodzaje to: Rosularia (DC.) Stapf c. 20 sp., E Europa, Himalaje, Ałtaj Dudleya Britton & Rose N America Sedella Britton & Rose N America Afrovivella A. Berger Pistorinia DC. śródziemnomorski Prometeusz (A.Berger) H.Ohba ok. 8 sp., Płn. Grecja, pd.-zach. Azja ( Rozchodnik )
Echeveria agavoides	klad akrów Siedem rodzajów, w tym podrodzaj Sedum Sedum , obejmuje 500 gatunków. Villadia , Echeveria i Graptopetalum nie są monofiletyczne: Echeveria DC. Róża Graptopetalum Lenophyllum Rose C. 7 sp. Pachyphytum Link, Klotzsch & Otto Thompsonella Britton & Rose Villadia Rose Rozchodnik L.c. _ 470 sp. Półkula N, Ameryka Południowa, Afryka Płn

Rodzaje

Zobacz też: Lista rodzajów Sempervivoideae

Wiele rodzajów z tej podrodziny uznano za niemonofiletyczne . Poza kladem Sempervivum, rozchodnik nigdy nie utworzył grupy monofiletycznej, ale raczej jest rozproszony po pozostałych kladach, a zatem jest wysoce polifiletyczny (lub parafiletyczny ). Nazywa się to „ rozchodnika ”. Biorąc pod uwagę monofilię wykazaną w przypadku Aeonieae i Semperviveae (jako zupełnie różnych od Sedeae), zalecono, aby te gatunki rozchodników pierwotnie znalezione w tych plemionach, zostaną usunięte z rodzaju i ponownie przypisane. Obejmuje to rozchodnik serii Rupestria z Semperviveae, ale łącznie stanowi tylko niewielką część rodzaju. Chociaż ograniczenie rozchodnika do Sedeae upraszcza poniższą strukturę rodzaju, jego gatunki pozostają rozmieszczone w obu kladach tego plemienia. Rozchodnik , z około 470 gatunkami, jest zdecydowanie największym (i najbardziej problematycznym) rodzajem w podrodzinie i rodzinie Crassulaceae.

Ewolucja i biogeografia

Nie jest znany zapis kopalny Crassulaceae. Rodzina Crassulaceae wyewoluowała około 100 milionów lat temu ( mya ) w południowej Afryce z dwiema najbardziej podstawowymi gałęziami filogenetycznymi ( Grubosz , Kalanchoe ) reprezentującymi głównie członków południowej Afryki. Czasy rozbieżności przedstawiono na Cladogramie III . Rodzina przechodziła stopniową ewolucję, z podstawowym podziałem między Crassuloideae a resztą rodziny ( Kalanchoideae , Sempervivoideae ) na 82 milionach lat temu i Sempervivoideae oddzielające się od Kalanchoideae na 71 milionach lat. Sempervivoideae następnie rozproszyły się na północ do regionu śródziemnomorskiego, a stamtąd do Europy Wschodniej i Azji (klady Sempervivum i Leucosedum), z wieloma grupami rozsianymi po trzech kontynentach półkuli północnej. Klad Telephium oddzielił się od reszty podrodziny na 66 milionów lat temu. Następnie pojawiły się klady Petrosedum i Aeonium na 56 milionów lat temu i Sempervivum / Jovibarda na 52 milionów lat temu. Pozostałe dwa klady, stanowiące Sedeae (Leucosedum i Acre) oddzielające się od siebie na 48 milionów lat temu. Dwie linie rodowe z europejskich gruboszowatych ostatecznie rozproszyły się do Ameryki Północnej i przeszły późniejszą dywersyfikację. Klad Aeonium rozproszył się z północnej Afryki do sąsiedniej Makaronezji.

Bibliografia

Książki

•   Eggli, Urs, wyd. (2003). Ilustrowany podręcznik sukulentów: gruboszowate . Springer Science & Business Media . doi : 10.1007/978-3-642-55874-0 . ISBN 978-3-642-55874-0 .
•   Thiede, J; Eggli, U (2007). „Gruboszowate”. W Kubitzki, Klaus (red.). Berberidopsidales, Buxales, Crossosomatales, Fabales pp, Geraniales, Gunnerales, Myrtales pp, Proteales, Saxifragales, Vitales, Zygophyllales, Clusiaceae Alliance, Passifloraceae Alliance, Dilleniaceae, Huaceae, Picramniaceae, Sabiaceae . s. 83–119. ISBN 978-3540322146 . ( pełny tekst na ResearchGate )

Artykuły

•   Carrillo-Reyes, Pablo; Sosa, Wiktoria; Mort, Mark E. (październik 2009). „Filogeneza molekularna kladu Acre (Crassulaceae): Radzenie sobie z brakiem definicji Echeveria i Sedum” (PDF) . Filogenetyka molekularna i ewolucja . 53 (1): 267–276. doi : 10.1016/j.ympev.2009.05.022 . PMID 19482091 .
• Gallo, Lorenzo (24 sierpnia 2017a). „W kierunku przeglądu rodzaju Petrosedum (Crassulaceae): uwagi taksonomiczne i nazewnicze dotyczące taksonów iberyjskich”. Webbia . 72 (2): 207–216. doi : 10.1080/00837792.2017.1363978 .
• Gallo, Lorenzo (9 maja 2017). „Nomenklaturalne nowości w Petrosedum (Crassulaceae)”. Fitotaksja . 306 (2): 169. doi : 10.11646/phytotaxa.306.2.8 .
• Gonczarowa SB; Artyukova, EV; Gontcharov, AA (czerwiec 2006). „Związki filogenetyczne między członkami podrodziny Sedoideae (Crassulaceae) wywnioskowano z sekwencji regionu ITS jądrowego rDNA” (PDF) . Rosyjski Dziennik Genetyki . 42 (6): 654–661. doi : 10.1134/S102279540606010X .
• Gonczarowa, Swietłana B.; Gonczarow, Andriej A. (2007). „Filogenetyka molekularna gruboszowatych” (PDF) . Geny, genomy i genomika . 1 (1): 40–46.
• Gonczarowa SB; Gontcharov, AA (11 października 2009). „Filogeneza molekularna i systematyka roślin kwiatowych z rodziny Crassulaceae DC”. Biologia molekularna . 43 (5): 794–803. doi : 10.1134/S0026893309050112 .
• Grulich, Wit (1984). „Ogólny podział Sedoideae w Europie i regionach przyległych” (PDF) . Preslia . 56 : 29–45.
• Hart, H. 't (1995). „Ewolucja grupy rozchodników akrów (Crassulaceae)” (PDF) . Bocconea . 5 : 119–128.
• Hart, H.'t (1997). „Różnorodność w obrębie Morza Śródziemnego Gruboszowate” (PDF) . Lagascalia . 1 (2): 93–100.
• Lim, Mi Sang; Choi, Sun Hee (2018). „Oszacowanie filogenezy dziewiętnastu gatunków Sedoideae uprawianych w Korei na podstawie analizy DNA chloroplastów” . Dziennik ogrodniczy . 87 (1): 132–139. doi : 10.2503/hortj.OKD-087 .
•    Mayuzumi, Shinzo; Ohba, Hideaki (2004). „Pozycja filogenetyczna wschodnioazjatyckich Sedoideae (Crassulaceae) wywnioskowana z sekwencji chloroplastów i jądrowego DNA”. Botanika systematyczna . 29 (3): 587–598. doi : 10.1600/0363644041744329 . ISSN 0363-6445 . JSTOR 25063994 .
• Messerschmid, Thibaud FE; Klein, Johannes T.; Kadereit, Gudrun; Kadereit, Joachim W. (4 września 2020). „Szaleństwo Linneusza - filogeneza, ewolucja i klasyfikacja rozchodników (Crassulaceae) i podrodziny Crassness Sempervivoideae” . Takson : podatek.12316. doi : 10.1002/podatek.12316 .
•    Mort, Mark E.; Soltis, Douglas E .; Soltis, Pamela S .; Francisco-Ortega, Javier; Santos-Guerra, Arnoldo (styczeń 2001). „Związki filogenetyczne i ewolucja Crassulaceae wywnioskowana z danych sekwencji matK” . Amerykański Dziennik Botaniki . 88 (1): 76–91. doi : 10.2307/2657129 . JSTOR 2657129 . PMID 11159129 .
• Mort, Mark E; O'Leary, T. Ryan; Carrillo-Reyes, Pablo; i in. (grudzień 2010). „Filogeneza i ewolucja gruboszowatych: przeszłość, teraźniejszość i przyszłość” . Różnorodność biologiczna i ekologia . 3 : 69–86.
• Nikulin, Artur; Wiaczesław Nikulin, Wiaczesław; Gontcharov, Andrey (październik 2015). „Do kwestii struktury filogenetycznej plemienia Telephieae (Sempervivoideae, Crassulaceae) na podstawie porównań sekwencji ITS rDNA” . Botanicheskii Zhurnal (po rosyjsku). 100 (10): 1030–1040.
• Nikulin, Wiaczesław Yu.; Gonczarowa, Swietłana B.; Stephenson, Ray; Gontcharov, Andrey A. (wrzesień 2016). „Związki filogenetyczne między Sedum L. a pokrewnymi rodzajami (Crassulaceae) na podstawie porównań sekwencji ITS rDNA”. Flora . 224 : 218–229. doi : 10.1016/j.flora.2016.08.003 .
•   Ohba, Hideaki; Bartłomiej, Bruce M; Turland, Mikołaj J.; Kunjun, Fu (2000). „Nowe kombinacje w Phedimus (Crassulaceae)” . Nowon . 10 (4): 400–402. doi : 10.2307/3392995 . JSTOR 3392995 .
• Ohba, H. (1978). „Ogólna i podrodzajowa klasyfikacja starego świata Sedoideae crassulaceae”. Czasopismo Wydziału Nauk Uniwersytetu Tokijskiego Sekcja III Botanika . 12 (4): 139–193.
• Ujawnij, James L. (2012). „Zarys schematu klasyfikacji zachowanych roślin kwiatowych” (PDF) . Fitoneuron . 37 : 1–221.
•   Soltis, Niemcy ; Mort, ja; Latvis, M.; Mawrodiew, EV; O'Meara, pne; Soltis, PS ; Burleigh, JG; Rubio de Casas, R. (29 kwietnia 2013). „Związki filogenetyczne i analiza ewolucji postaci Saxifragales przy użyciu podejścia supermacierzy”. Amerykański Dziennik Botaniki . 100 (5): 916–929. doi : 10.3732/ajb.1300044 . PMID 23629845 .

Strony internetowe

• „Międzynarodowa sieć gruboszowatych” . Źródło 5 września 2019 r .
• Fu, Kunjun; Ohba, Hideaki; Gilbert, Michael G. (2004). „Crassulaceae Candolle” . P. 202 . Źródło 24 sierpnia 2019 r . , w Flora of China online, tom. 8