Stan stabilny ewolucyjnie

Populację można opisać jako znajdującą się w stabilnym ewolucyjnie stanie , gdy „skład genetyczny tej populacji jest przywracany przez selekcję po zaburzeniu, pod warunkiem, że zaburzenie nie jest zbyt duże” (Maynard Smith, 1982). Ta populacja jako całość może być monomorficzna lub polimorficzna . Obecnie nazywa się to stabilnością konwergentną.

Historia i związek ze stabilną strategią ewolucyjną

Chociaż związane z koncepcją strategii ewolucyjnie stabilnej (ESS), stany stabilne ewolucyjnie nie są identyczne i tych dwóch terminów nie można używać zamiennie.

ESS to strategia, która, jeśli zostanie przyjęta przez wszystkie jednostki w populacji, nie może zostać zaatakowana przez alternatywne lub zmutowane strategie. Strategia ta zostaje utrwalona w populacji, ponieważ alternatywy nie zapewniają żadnych korzyści w zakresie sprawności, które zostałyby wybrane. Dla porównania stan stabilny ewolucyjnie opisuje populację, która jako całość powraca do swojego poprzedniego składu, nawet po zakłóceniu. W skrócie: ESS odnosi się do samej strategii, nieprzerwanej i wspieranej przez dobór naturalny, podczas gdy stan stabilny ewolucyjnie odnosi się szerzej do równowagi całej populacji jednej lub więcej strategii, które mogą podlegać tymczasowym zmianom.

Termin ESS został po raz pierwszy użyty przez Johna Maynarda Smitha w eseju z książki On Evolution z 1972 roku. Maynard Smith opracował rysunek ESS częściowo na podstawie teorii gier i pracy Hamiltona nad ewolucją proporcji płci. ESS został później rozwinięty w jego książce Evolution and the Theory of Games z 1982 roku, w której omówiono również stan stabilny ewolucyjnie.

Strategie mieszane vs. pojedyncze

Występowały różnice w sposobie używania tego terminu i badaniu, w jakich warunkach może istnieć stan stabilny ewolucyjnie. W 1984 roku Benhard Thomas porównał modele „dyskretne”, w których wszystkie jednostki stosują tylko jedną strategię, z modelami „ciągłymi”, w których jednostki stosują strategie mieszane. Chociaż Maynard Smith pierwotnie zdefiniował ESS jako pojedynczą „strategię nie do pokonania”, Thomas uogólnił to, obejmując zestaw wielu strategii stosowanych przez jednostki. Innymi słowy, zbiór jednocześnie obecnych strategii można uznać za grupę nie do pokonania. Thomas zauważył, że stabilność ewolucyjna może istnieć w każdym modelu, co pozwala na istnienie stabilnego ewolucyjnie stanu nawet wtedy, gdy w populacji stosuje się wiele strategii.

Sformułowania matematyczne i ewolucyjna teoria gier

Uważa się, że strategia stosowana przez osoby (lub ESS) zależy od sprawności: im lepiej strategia wspiera kondycję, tym bardziej prawdopodobne jest, że strategia zostanie zastosowana. Jeśli chodzi o ewolucyjnie stabilny stan, wszystkie strategie stosowane w populacji muszą mieć jednakową przydatność. O ile równowaga może zostać zaburzona przez czynniki zewnętrzne, o tyle populacja uważana jest za ewolucyjnie stabilną, jeżeli po zaburzeniu powróci do stanu równowagi.

Jeden z podstawowych modeli matematycznych służących do identyfikacji stanu stabilnego ewolucyjnie został nakreślony przez Taylora i Jonkera w 1978 r. Ich podstawowy model równowagi dla stanów ES przewiduje, że

Stan p nazywamy ESS (stan stabilny ewolucyjnie), jeśli dla każdego stanu q ≠ p, jeśli pozwolimy p̅ =(1-ε)p ​​+ εq (stan zaburzony), to F(q|p) < F(p |p̅) dla odpowiednio małego ε>0.

Bardziej szczegółowo, model Taylora i Jonkera można rozumieć w ten sposób

W grze rywalizujących ze sobą jednostek dostępnych jest (N) możliwych strategii. Tak więc każda jednostka stosuje jedną z tych (N) strategii. Jeśli każdą strategię oznaczymy jako I, niech S_i będzie odsetkiem osób, które aktualnie stosują strategię I. Wtedy S=(S_1 -> S_n) jest wektorem prawdopodobieństwa (tj. S ≥ 0 i S_1 + S_2……+ S_n = 1 ) nazywa się to wektorem stanu populacji. Używając tego można utworzyć funkcję F(i|s), F(i|s) odnosi się do dopasowania I w stanie S. Wektor stanu populacji (S) nie jest statyczny. Ideą jest to, że im bardziej strategia pasuje w danej chwili, tym bardziej prawdopodobne jest, że zostanie ona zastosowana w przyszłości, a zatem wektor stanu (S) będzie się zmieniał. Za pomocą teorii gier możemy zobaczyć, jak (S) zmienia się w czasie i spróbować dowiedzieć się, w jakim stanie osiągnął równowagę. Niech K będzie zbiorem wszystkich wektorów prawdopodobieństwa o długości N, to jest przestrzeń stanów populacji. Zatem element P w K reprezentuje możliwą kombinację strategii. Stan P w K nazywamy stanem równowagi, jeśli F(i|p) jest równe dla wszystkich czystych strategii i, dla których P_i > 0, czyli supp(p) = {i :p,≠0}. Jeśli Q jest w K: F(q|p) + (ΣQ_1 x F(i|p). Możemy postrzegać F(q|p) jako oczekiwaną przydatność osobnika stosującego strategię mieszaną Q wobec populacji w stanie P. Jeśli P jest stanem równowagi, a supp(q) jest zawarte w supp(p), to F(q|p) = F(q|p).(supp(p) to I, dla których P_i > 0). stan p nazywamy ESS (stan stabilny ewolucyjnie), jeśli dla każdego stanu Q ≠ P, jeśli pozwolimy p̅=(1-ε)p ​​+ εq (stan zaburzony), to F(q|p) < F(p |p̅) dla odpowiednio małego ε>0

Podsumowując, stan P jest stabilny ewolucyjnie, gdy niewielka zmiana ze stanu P do stanu p̅ oczekiwana sprawność w stanie zaburzonym jest mniejsza niż oczekiwana sprawność pozostałej populacji.

Dodatkowe propozycje

Ross Cressman zasugerował, że kryteria stabilności ewolucyjnej obejmują silną stabilność, ponieważ opisywałaby ewolucję zarówno częstotliwości, jak i gęstości (podczas gdy model Maynarda Smitha skupiał się na częstotliwości). Cressman wykazał ponadto, że w grach z selekcją siedlisk modelujących tylko jeden gatunek idealna swobodna dystrybucja (IFD) sama w sobie jest ewolucyjnie stabilnym stanem zawierającym strategie mieszane.

W ewolucyjnej teorii gier

Ewolucyjna teoria gier jako całość zapewnia ramy teoretyczne badające interakcje organizmów w systemie, w którym jednostki mają powtarzające się interakcje w populacji, która utrzymuje się w ewolucyjnie istotnej skali czasowej. Te ramy można wykorzystać do lepszego zrozumienia ewolucji strategii interakcji i stanów stabilnych, chociaż w ramach tych ram zastosowano wiele różnych konkretnych modeli. Równowaga Nasha (NE) i twierdzenie ludowe są ściśle związane ze stanem stabilnym ewolucyjnie. Zaproponowano różne potencjalne udoskonalenia w celu uwzględnienia różnych gier teoretycznych i modeli behawioralnych.

Równanie replikatora jest również często używanym narzędziem do przewidywania wyników ewolucji. Stany stabilne ewolucyjnie są często traktowane jako rozwiązania równania replikatora , tutaj w postaci wypłaty liniowej:

stan jest stabilny ewolucyjnie, jeśli dla wszystkich jakimś sąsiedztwie .

  1. ^ a b c d e f   Maynard Smith, J.. (1982) Evolution and the Theory of Games. Wydawnictwo Uniwersytetu Cambridge. ISBN 0-521-28884-3
  2. Bibliografia _ Brązowy, JS; Vincent, TL (2009). „Ewolucyjna teoria gier: ESS, stabilność konwergencji i NIS” . Badania ekologii ewolucyjnej . 11 : 489–515. Zarchiwizowane od oryginału w dniu 09.08.2017 . Źródło 2018-01-10 .
  3. ^ a b c d e Thomas, B. (1984). Stabilność ewolucyjna: stany i strategie. Teoretyczna biologia populacji, 26 (1), 49-67. https://doi.org/10.1016/0040-5809(84)90023-6
  4. ^   Maynard Smith, J. (1972). Teoria gier i ewolucja walki. O ewolucji . Wydawnictwo Uniwersytetu w Edynburgu. ISBN 0-85224-223-9 .
  5. ^ ab Maynard Smith, J., Cena, GR (1973). Logika zwierzęcego konfliktu. Natura 246 (5427), 15-18. https://doi.org/10.1038/246015a0
  6. ^ Maynard Smith, J. (1974). Teoria gier i ewolucja konfliktów zwierząt. J Theor Biol. 47 (1). 209-221. https://doi.org/10.1016/0022-5193(74)90110-6
  7. ^ a b c d e f Taylor, PD, Jonker, LB (1978). Stany stabilne ewolucyjnie i dynamika gry. Mathematical Biosciences 40 , 145-156. https://doi.org/10.1016/0025-5564(78)90077-9
  8. ^ Cressman R. (1990). Silna stabilność i zależne od gęstości strategie stabilne ewolucyjnie. Journal of Theoretical Biology, 145 (3), 319-330. https://doi.org/10.1016/S0022-5193(05)80112-2
  9. ^ Cressman, R. i Křivan, V. (2010). Idealna swobodna dystrybucja jako ewolucyjnie stabilny stan w grach populacyjnych zależnych od gęstości. Ojkos, 119 (8), 1231-1242. https://doi.org/10.1111/j.1600-0706.2010.17845.x
  10. ^ Cowden, CC (2012) Teoria gier, stabilne strategie ewolucyjne i ewolucja interakcji biologicznych . Wiedza o edukacji przyrodniczej 3 (10):6.
  11. ^ Li, J., Kendall, G. i John, R. (2015). Obliczanie równowag Nasha i stabilnych ewolucyjnie stanów gier ewolucyjnych. IEEE Transactions on Evolutionary Computation, 20 (3), 460-469.
  12. ^   Cressman, R. (2003) Evolutionary Dynamics and Extensive Form Games. Prasa MIT. ISBN9780262033053 _
  13. ^ Cressman, R. i Tao, Y. (2014). Równanie replikatora i inna dynamika gry. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111 (Suplement 3), 10810-10817. https://doi.org/10.1073/pnas.1400823111
Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Evolutionarily_stable_state&oldid=1020581762 ”