czas

Timema sp. - walking stick insect.jpg
Timema
Timema genevievae na liściach chamise ( Adenostoma fasciculatum ).
Klasyfikacja naukowa
Królestwo: Animalia
Gromada: stawonogi
Klasa: owady
Zamówienie: Phasmatodea
Rodzina: Timematidae
Rodzaj:
Timema Scudder , 1895
Timema distribution map.jpg
Gatunki

21 i patrz tekst

Rozmieszczenie geograficzne gatunków Timema w Ameryce Północnej (Law & Crespi, 2002). T. morongense występuje na zachód od T. chumash , ale zakres jego pełnego zasięgu jest nieznany.

Timema to rodzaj stosunkowo krótkich, grubych i bezskrzydłych patyczaków pochodzących z dalekich zachodnich Stanów Zjednoczonych i jedyny istniejący członek rodziny Timematidae . Rodzaj został po raz pierwszy opisany w 1895 roku przez Samuela Hubbarda Scuddera na podstawie obserwacji gatunku Timema californicum .

W porównaniu do innych patyczaków (rzędu Phasmatodea), rodzaj Timema jest uważany za podstawowy ; to znaczy najwcześniejsza „gałąź”, która odbiega od drzewa filogenetycznego, które obejmuje wszystkie Phasmatodea. Aby podkreślić ten status grupy zewnętrznej, wszystkie patyczaki nieuwzględnione w Timema są czasami opisywane jako „Euphasmatodea”.

Pięć z dwudziestu jeden gatunków Timema jest partenogenetycznych , w tym dwa gatunki, które nie rozmnażały się płciowo przez milion lat, najdłuższy znany okres bezpłciowy dla wszystkich owadów .

Opis

Timema poppense zakamuflowana na swoim gospodarzu, Sequoia sempervirens (sekwoja)

Timema spp. różnią się od innych Phasmatodea tym, że ich stępy mają trzy segmenty zamiast pięciu. W przypadku patyczaków mają stosunkowo małe, grube ciała, dzięki czemu wyglądają trochę jak skorki (rząd Dermaptera).

Tajemnicza kolorystyka i kamuflaż

Timema to nocne karmniki, które spędzają dzień odpoczywając na liściach lub korze roślin, którymi się żywią. Kolory Timema (głównie zielony, szary lub brązowy) i wzory (które mogą być paskami, łuskami lub kropkami) pasują do ich typowego tła, formy Crypsis .

W 2008 roku naukowcy badający obecność lub brak paska na grzbiecie zasugerowali, że wyewoluował on niezależnie kilka razy u gatunku Timema i jest przystosowaniem do krypsy na liściach podobnych do igieł . Wszystkie osiem Timema z paskiem na grzbiecie ma co najmniej jedną roślinę żywicielską o iglastych liściach. Spośród trzynastu gatunków bezpaskowych siedem żywi się wyłącznie roślinami szerokolistnymi . Cztery ( T. ritense , T. podura , T. genevievae i T. coffmani ) spoczywają w ciągu dnia na pniu rośliny żywicielskiej, a nie na liściach, i mają brązowe, szare lub jasnobrązowe ciała. Tylko dwa gatunki ( T. nakipa i T. boharti ) mają zielone, pozbawione pasków odmiany, które żywią się iglastymi liśćmi; obaj są ogólnymi karmnikami, które również żywią się żywicielami szerokolistnymi.

Gatunek Timema cristinae wykazuje populacje zarówno w paski, jak i bez pasków, w zależności od rośliny żywicielskiej , forma polimorfizmu , która wyraźnie ilustruje kamuflażową funkcję paska. Najwcześniejszymi przodkami tego gatunku byli generaliści , którzy żywili się roślinami należącymi zarówno do rodzajów Adenostoma , jak i Ceanothus . Ostatecznie rozdzieliły się na dwa odrębne ekotypy z bardziej wyspecjalizowanymi preferencjami roślin żywicielskich. Jeden ekotyp woli żywić się gruczolakiem podczas gdy drugi ekotyp woli żywić się Ceanothusem . Ekotyp Adenostoma ma biały pasek na grzbiecie, przystosowanie do wtapiania się w igiełkowate liście rośliny, podczas gdy ekotyp Ceanothus nie ( Ceanothus spp. mają szerokie liście). Ekotyp Adenostoma jest również mniejszy, ma szerszą głowę i krótsze nogi.

Te cechy są dziedziczone genetycznie i zostały zinterpretowane jako wczesne etapy procesu specjacji . Po osiągnięciu izolacji reprodukcyjnej te dwa ekotypy ostatecznie staną się odrębnymi gatunkami . W tej chwili oba ekotypy są nadal zdolne do krzyżowania się i produkowania zdolnego do życia potomstwa, jako takie nadal są uważane za jeden gatunek.

Cykl życia i reprodukcja

Timema są miękkie, elipsoidalne i mają około dwóch mm długości, z podobną do pokrywy strukturą na jednym końcu (wieczko ) , przez które wyłoni się nimfa. Samice Timema wykorzystują cząstki brudu, które wcześniej połknęły, do pokrycia jaj.

Jaja wielu patyczaków, w tym Timemy , są atrakcyjne dla mrówek, które przenoszą je do swoich nor, aby pożywić się główką jaja , pozostawiając resztę jaja nienaruszoną do wyklucia. Pojawiająca się nimfa przechodzi przez sześć lub siedem stadiów rozwojowych, zanim osiągnie dorosłość.

Timema , u płciowych gatunków Timemy , wykazują spójny wzorzec zachowań godowych. Samiec wspina się na grzbiet samicy i po krótkim pokazie wibracji i machania przystępują do kopulacji. (Odrzucenie przez samicę jest możliwe, ale rzadkie). Następnie samiec jeździ na grzbiecie samicy przez okres do pięciu dni, co często określa się jako „pilnowanie” samicy.

Kilka gatunków Timema jest partenogenetycznych : to znaczy samice mogą rozmnażać się bezpłciowo, produkując żywotne jaja bez udziału samców.

Według Tanji Schwander Timema to rzeczywiście najstarsze owady, co do których istnieją dobre dowody na to, że były bezpłciowe przez długi czas”. Kieruje zespołem badaczy, którzy odkryli, że pięć gatunków Timema ( T. douglasi , T. monikense , T. shepardi , T. tahoe i T. genevievae ) przez ponad 500 000 lat wykorzystywało wyłącznie rozmnażanie bezpłciowe , z T. tahoe i T. Genevievae rozmnażają się bezpłciowo od ponad miliona lat.

Siedlisko

Czas zob. californicum z gór Santa Lucia w Kalifornii.

Zasięg geograficzny Timemy ogranicza się do górzystych regionów zachodniej części Ameryki Północnej między 30° a 42° N. Występuje głównie w Kalifornii, a także w kilku innych sąsiednich stanach (Oregon, Nevada, Arizona) oraz w północnym Meksyku. Wszystkie są roślinożercami , żywiącymi się głównie roślinami żywicielskimi występującymi w chaparralu .

Rośliny żywicielskie różnych gatunków Timema obejmują Pseudotsuga menziesii (jodła daglezja), Sequoia sempervirens (sekwoja kalifornijska), Arctostaphylos spp. (manzanita), Ceanothus spp., Adenostoma fasciculatum (chamise), Abies concolor (jodła biała), Quercus spp. (dąb), Heteromeles arbutifolia (toyon), Cercocarpus spp. (mahoń górski), Eriogonum sp. (gryka) i Juniperus spp. (jałowiec).

Filogeneza

Ogólne relacje filogenetyczne w obrębie Timema (Law & Crespi, 2002). Gatunki oznaczone ♀ są partenogenetyczne (tylko samice).

            
Klad północny
             

Timema poppense

             

Timema californicum

             

Timema douglasi

             

Timema shepardi

             

Timema knulli

             

Timema petita

             

Timema landelsense

Klad Santa Barbara
             

Timema cristinae

             

Timema monikense

            
Klad południowy
             

Timema podura

             

Timema genevievae

             

Timema bartmani

             

Timema tahoe

             

Timema boharti

            

Timema chumash

            
             

Timema dorotheae

             

Timema ritense

            

Timema nakipa

            

Timema nevadense

Klasyfikacja

Timema jest jedynym zachowanym przedstawicielem rodziny Timematidae i podrzędu Timematodea. Ich klad jest uważany za podstawowy dla rzędu Phasmatodea; to znaczy, wielu naukowców uważa, że ​​patyczaki typu Timema reprezentują najwcześniejszą „gałązkę”, która oddzieliła się od drzewa filogenetycznego, które dało początek wszystkim patyczakom Phasmatodea. Do tego pierwotnego rozróżnienia odnosi się nazwa „Euphasmatodea”, która jest nadawana wszystkim kladom Phasmatodea innym niż podrząd Timematodea. Chociaż wcześniej był jedynym członkiem rodziny, w 2019 roku opisano dwa rodzaje kopalne z Bursztyn birmański wieku cenomańskiego z Myanmaru.

Opisano dwadzieścia jeden gatunków; ponadto istnieją co najmniej dwa nieopisane gatunki, o których wiadomo, że istnieją:

Zobacz też

Linki zewnętrzne