Transport jądrowy
Transport jądrowy odnosi się do mechanizmów, dzięki którym cząsteczki przemieszczają się przez błonę jądrową komórki. Wejście i wyjście dużych cząsteczek z jądra komórkowego jest ściśle kontrolowane przez kompleksy porów jądrowych (NPC). Chociaż małe cząsteczki mogą wchodzić do jądra bez regulacji, makrocząsteczki, takie jak RNA i białka, wymagają połączenia z czynnikami transportowymi znanymi jako receptory transportu jądrowego , takimi jak karioferyny zwane importynami , aby wejść do jądra i eksportyny , aby wyjść.
Import energii jądrowej
Białko, które musi zostać zaimportowane do jądra z cytoplazmy, przenosi sygnały lokalizacji jądrowej (NLS), które są związane przez importyny . NLS to sekwencja aminokwasów, która działa jak znacznik. Są to najczęściej białka hydrofilowe zawierające reszty lizyny i argininy , chociaż udokumentowano różne sekwencje NLS. Białka, przenoszący RNA i złożone podjednostki rybosomalne są eksportowane z jądra z powodu asocjacji z eksportynami, które wiążą sekwencje sygnałowe zwane sygnały eksportu energii jądrowej (NES). Zdolność zarówno importerów, jak i eksporterów do transportu ładunku jest regulowana przez małe białko G Ran .
Białka G to enzymy GTPazy , które wiążą się z cząsteczką zwaną trifosforanem guanozyny (GTP), którą następnie hydrolizują , tworząc difosforan guanozyny (GDP) i uwalniając energię. Enzymy RAN występują w dwóch postaciach związanych z nukleotydami: związanej z GDP i związanej z GTP. W stanie związanym z GTP Ran może wiązać importy i eksporty . Importerzy zwalniają ładunek po związaniu się z RanGTP, podczas gdy eksporterzy muszą związać RanGTP, aby utworzyć trójskładnikowy kompleks ze swoim ładunkiem eksportowym. Dominujący stan wiązania nukleotydu Ran zależy od tego, czy znajduje się w jądrze (RanGTP), czy w cytoplazmie (RanGDP).
Eksport jądrowy
Eksport energii jądrowej z grubsza odwraca proces importu; w jądrze eksportyna wiąże ładunek i Ran-GTP i dyfunduje przez pory do cytoplazmy, gdzie kompleks dysocjuje. Ran-GTP wiąże GAP i hydrolizuje GTP, a powstały kompleks Ran-GDP jest przywracany do jądra, gdzie wymienia związany ligand na GTP. Stąd, podczas gdy importerzy polegają na RanGTP, aby oddzielić się od swojego ładunku, eksporterzy potrzebują RanGTP, aby związać się z ich ładunkiem.
Wyspecjalizowane białko eksportujące mRNA przenosi dojrzałe mRNA do cytoplazmy po zakończeniu modyfikacji potranskrypcyjnej. Ten proces translokacji jest aktywnie zależny od białka Ran, chociaż specyficzny mechanizm nie jest jeszcze dobrze poznany. Niektóre szczególnie często transkrybowane geny są fizycznie zlokalizowane w pobliżu porów jądrowych, aby ułatwić proces translokacji.
Eksport tRNA jest również zależny od różnych modyfikacji, którym podlega, zapobiegając w ten sposób eksportowi nieprawidłowo funkcjonującego tRNA. Ten mechanizm kontroli jakości jest ważny ze względu na centralną rolę tRNA w translacji, gdzie bierze udział w dodawaniu aminokwasów do rosnącego łańcucha peptydowego. Eksporter tRNA u kręgowców nazywa się exportin-t . Eksportyna-t wiąże się bezpośrednio ze swoim ładunkiem tRNA w jądrze, co jest procesem promowanym przez obecność RanGTP. Mutacje wpływające na strukturę tRNA hamują jego zdolność do wiązania się z eksportyną-t, aw konsekwencji do eksportu, zapewniając komórce kolejny etap kontroli jakości. Jak opisano powyżej, gdy kompleks przekroczy otoczkę, dysocjuje i uwalnia ładunek tRNA do cytozolu.
Transport białek
Wiadomo, że wiele białek ma zarówno NES, jak i NLS, a zatem stale przemieszczają się między jądrem a cytozolem. W niektórych przypadkach jeden z tych etapów (tj. import lub eksport jądrowy) jest regulowany, często przez modyfikacje potranslacyjne .
Transfer białek można ocenić za pomocą testu fuzji heterokarionów .
- Bibliografia _ _ _ Piekarz TA; Dzwon SP; Gann A; Levine M.; Losick R. (2004). „Ch9-10”. Biologia molekularna genu (wyd. 5). Peasona Benjamina Cummingsa; CSHL Prasa. ISBN 978-0-8053-9603-4 .
- Bibliografia _ Klaus, B.; Heinze, I; Chokkalingam, M; Beyer, A; Russell, RB; Ori, A; Beck, M (18 grudnia 2017). „Krajobraz specyfiki ładunku receptora transportu jądrowego” . Biologia systemów molekularnych . 13 (12): 962. doi : 10.15252/msb.20177608 . PMC 5740495 . Identyfikator PMID 29254951 .
- ^ Alberts, Bruce (2004). Podstawowa biologia komórki (wyd. 2). Pub naukowy Garland. s. 504–506 . ISBN 978-0815334811 .
- ^ Pemberton, Lucy F.; Bryce M. Paschał (2005). „Mechanizmy importu i eksportu energii jądrowej za pośrednictwem receptorów”. Ruch . Blackwella Munksgaarda. 6 (3): 187–198. doi : 10.1111/j.1600-0854.2005.00270.x . PMID 15702987 . S2CID 172279 .
- Bibliografia _ Scarcelli, JJ (2006). „Transport informacyjnego RNA z jądra do cytoplazmy”. Curr Opin Cell Biol . 18 (3): 299–306. doi : 10.1016/j.ceb.2006.04.006 . PMID 16682182 .
- ^ Görlich, Dirk; Ulrike Kutay (1999). „Transport między jądrem komórkowym a cytoplazmą”. rok Rev. Cell Dev. Biol . 15 : 607-660. doi : 10.1146/annurev.cellbio.15.1.607 . PMID 10611974 .
- Bibliografia _ Baker, Krista; Heilman, Destin (2011). „Technika heterokarionowa do analizy lokalizacji specyficznej dla typu komórki” . Journal of Visualized Experiments (49): 2488. doi : 10.3791/2488 . ISSN 1940-087X . PMC 3197295 . PMID 21445034 .
Linki zewnętrzne
- Animacje transportu jądrowego Zarchiwizowane 2009-02-07 w Wayback Machine
- Ilustracje transportu jądrowego zarchiwizowane 2009-02-07 w Wayback Machine