Ulota
_7767.JPG)
|
|
| Ulota | |
|---|---|
| Ulota coarctata | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Planty |
| Dział: | mszaki |
| Klasa: | Bryopsida |
| Podklasa: | Bryidae |
| Zamówienie: | ortotrichale |
| Rodzina: | Orthotrichaceae |
| Rodzaj: |
Ulota Mohr |
.jpg)
Ulota to rodzaj mchów obejmujący 69 gatunków o ogólnoświatowym rozmieszczeniu, chociaż większość gatunków występuje na półkuli południowej .
Powszechnie grupowano je w obrębie rodzaju Orthotrichum , choć ostatnio zostały one umieszczone we własnym rodzaju. Ich filogeneza i taksonomia były przedmiotem debaty, odkąd zostały umieszczone we własnym rodzaju, chociaż w dużej mierze przyjęto umieszczanie Ulota jako własnego rodzaju. Można je znaleźć rosnące na drzewach w pobliżu wybrzeża, chociaż niektóre gatunki występują również na skałach. Ich pędy tworzą małe kępki do dużych mat w różnych siedliskach, często przeplatając się z innymi mchami, w tym z gatunkami Orthotrichum .
Ulota rozmnaża się za pomocą struktur płciowych, zarodni ( liczba mnoga: zarodnie), które są końcowe na pędzie. Calyptra włosy rozciągają się od podstawy zarodni do wierzchołka, w przeciwieństwie do włosów calyptra mchów Polytrichum , które rozciągają się od wierzchołka do podstawy.
Taksonomia
względu na podobieństwa morfologiczne, rodzaj ten był często grupowany taksonomicznie z rodzajem Orthotrichum , a także był uważany za podrodzaj Orthotrichum . Często te dwa rodzaje rosną razem. Mohr po raz pierwszy oddzielił Ulota od Orthotrichum w 1806 roku, chociaż kwestia segregacji była przedmiotem dyskusji. Dwie cechy wyróżniające to rozszczepienie calyptra u podstawy i zawinięte krawędzie liści. Jednak niektóre Orthotrichum gatunki mają również calyptrae, które pękają u podstawy. Dane molekularne poczyniły pewne postępy w różnicowaniu taksonów, chociaż pewne cechy morfologiczne mogą się wyróżniać. Ulota ma powierzchowne aparaty szparkowe , podczas gdy Orthotrichum ma aparaty szparkowe kryptoporowate. Inne cechy wyróżniające Ulota to monoiczność i brak bezpłciowych struktur rozrodczych. Istnieje jeden dwupienny gatunek U. phyllantha , który według badań molekularnych jest bliżej spokrewniony z innymi Ulota niż gatunek Orthotrichum , który może być dwupienny. Komórki szkliste u podstawy krawędzi liścia pomagają również odróżnić Orthotrichum od większości gatunków Ulota .
Niedawna analiza genetyczna genomów mitochondrialnych gatunków z Orthotrichum sugeruje obecność siedmiu rodzajów w obrębie taksonu. Siedem rodzajów obejmuje: rodzaj Orthotrichum, który grupuje trzy poprzednie podrodzaje Callistoma, Pulchella i Orthotrichum ; rodzaj Leratia , obejmujący poprzedni podrodzaj Exiguifolium ; rodzaj Lewinskya , który obejmuje dwa poprzednie podrodzaje Phaneroporum i Gymnoporus ; rodzaj Pulvigera , obejmujący tylko jeden gatunek, Orthotrichum lyelli ; rodzaj Nyholmiella , składający się z poprzedniego podrodzaju Orthophyllum ; rodzaj Plenogemma , składający się z pojedynczego gatunku U. phyllantha ; oraz rodzaj Ulota , obejmujący wszystkie poprzednie gatunki sklasyfikowane jako Ulota .
Lista gatunków
Obecnie znanych jest 69 gatunków Ulota , z czego ponad połowa występuje tylko na półkuli południowej. Liczba ta obejmuje również U. phyllantha , co do którego zaproponowano występowanie w obrębie własnego rodzaju.
- U. angusti-limbata EB Bartram
- U. angustissima Müller Hal.
- U. aurantiaca Dusen z Malty
- U. barclayi Mitt.
- U.bellii Malta
- U. billbuckii Garilleti, Mazimpaka i F. Lara
- U. breviseta Malta
- U. bruchii Hornsch.
- U. calvescens Wilson
- U. carinata Mitt.
- U. cervina Hoe & HA Crum
- U. coarctata (P. Beauv.) Hammar
- U. cochleata Venturi
- U. crispa (Hedw.) Bridel
- U. crispula Bruch
- U. curvifolia (Wahlenb.) Lilj.
- U. delicata Q.-H. Wang & Y. Jia
- U. dixonii Malta
- U. drummondii (Hook. & Grev.) Brid.
- U. ecklonii Hornsch. A. Jaegera
- U. eurystoma Nog.
- U. Fernandeziana Malta
- U. Fuegiana Mitt.
- U. fulva Brid.
- U. germana (Mont.) Mitt.
- U. gigantospora F. Lara, Caparrós & Garilleti
- U. glabella Mitt.
- U. gymnostoma Guo, Enroth & Virtanen
- U. hutchinsiae var. hutchinsiae]] (Sm.) Hammar
- U. hutchinsiae var. rufescens]] (E. Britton) Dixon
- U. japonica (Sull. & Lesq.) Mitt.
- U. larrainii Garilleti, Mazimpaka i F. Lara
- U. laticiliata Malta
- U. latisegmenta Q.-H. Wang & Y. Jia
- U. lativentrosa Müll. Hal. z Malty
- U. longifolia Dixon & Sakurai
- U. lutea var. lutea (Hook. F. & Wilson) Mitt.
- U. lutea var. robusta Dixon z Malty
- U. luteola (Hook. F. & Wilson) Mitt.
- U. macrocalycina Mitt.
- U. macrodontia Dusén z Malty
- U. macrospora Baur & Warnst.
- U. magellanica (Mont.) A. Jaeger
- U. megalospora Venturi
- U. membranata Malta
- U. morrisonensis Horik.
- U. novae-seelandiaei Sainsbury
- U. novo-guinensis Bartram
- U. obtusiuscula Müll. Hal. & rodzaj
- U. perbreviseta Dixon & Sakurai
- U. perichaetialis (Sainsbury) Goffinet
- U. phyllantha Brid.
- U. phyllanthoides (Müll. Hal.) Kindb.
- U. Pusilla Malta
- U. pycnophylla Dusén z Malty
- U. pygmaeothecia (Müll. Hal.) Kindb.
- U. rehmannii Jur.
- U. reptans Mitt.
- U. rhytiore (BH Allen) F. Lara, Garilleti, Albertos & Mazimpaka
- U. robusta Mitt.
- U. różyczka EB Bartram
- U. rufula (Mitt.) A. Jaeger
- U. schmidii (Müll. Hal.) Mitt.
- U. splendida EB Bartram
- U. Streptodon Garilleti, Mazimpaka i F. Lara
- U. ventricosa (Müll. Hal.) Malta
- U. viridis Venturi
- U. yakushimensis Z. Iwatsuki
- U. yunnanensis F. Lara, Caparrós & Garilleti
Opis
_8609.JPG)
_0442.JPG)
Ulota zwykle rosną w kępach na podłożu, a pędy rosną w sposób akrokarpiczny z pędami stojącymi. Kępki mogą różnić się kolorem, od ciemnozielonego u góry pęczka do ciemnobrązowego/czerwonego u podstawy poduszki. Podłużne lub liniowo- lancetowate liście są przymocowane do wyprostowanej łodygi i po wyschnięciu mogą być lekko zgięte lub całkowicie zwinięte. Rodzaj charakteryzuje się lekko lub całkowicie zwiniętymi liśćmi po wyschnięciu. Liście mają costa lub nerw środkowy, który biegnie przez całą długość liścia. Liście mają hialinowe komórki na dolnych krawędziach liści, które mają zwykle kwadratowy lub prostokątny kształt. Podstawa liścia może się rozszerzać lub stopniowo zwężać, gdy łączy się z łodygą. Na końcach liści znajdują się komórki o bardzo grubych ścianach komórkowych. W okresie dojrzałości zarodnie mogą być żebrowane lub nieżebrowane. Zarodnie znajdują się na szczycie szczeciny, która utrzymuje ją nad gametofitem. Pomiędzy gatunkami Ulota występują różnice w długości szczeciny, co może być przydatną cechą przy klasyfikowaniu gatunków. Zarodnie mają perystom zęby są diplolepoidalne, z 8 do 16 zębami egzostomicznymi i 8 zębami endostomicznymi. Zarodnie znajdują się na szczycie szczeciny , która przyczepia się do gametofitu na szczycie pędu. Calyptra pokrywa rozwijającą się zarodnię i jest zazwyczaj stożkowata, podzielona u podstawy i może być naga lub owłosiona. Ryzoidy są umieszczone u podstawy łodygi, czasami pojawiają się wzdłuż łodygi i są gładkie .
Siedlisko i dystrybucja
Ulota występują typowo w klimacie umiarkowanym , rosnąc jako epifity na pniach drzew . Wiadomo również, że niektóre gatunki rozciągają się na tropik i subarktykę środowiska. Wiele gatunków może rosnąć razem w jednym siedlisku, często przeplatając się ze sobą. Rodzaj zwykle występuje na wybrzeżach oceanicznych o klimacie umiarkowanym, wilgotnym, chociaż niektóre gatunki występują również w środowiskach górskich w tropikach i subtropikach. Stwierdzono, że ich siedlisko jest silnie zdeterminowane dostępnym podłożem, ale także zdolnością gatunku do rozprzestrzeniania się i obecnymi przeszkodami w rozprzestrzenianiu się. Gatunkami, które wydają się być skorelowane z występowaniem Ulota są: Salix caprea , Populus tremula , Fraxinus excelsior , Sorbus aucuparia i Acer pseudoplatanus . Można je również znaleźć rosnące na skałach, choć podobno jest to mniej powszechne. Dwa gatunki, U. crispa i U. bruchii , zwykle występują razem, chociaż U. crispa jest bardziej powszechny wzdłuż wybrzeża.
W obrębie ich rozmieszczenia cztery obszary mają najwyższe wskaźniki endemizmu dla gatunków Ulota : Papua-Nowa Gwinea (75%), subtropikalne Chiny (77,8%), Południowa Australazja (78,6%) i Ameryka Południowa (81,8%). Ameryka Południowa ma również największe bogactwo Ulota z 22 zarejestrowanymi gatunkami. Kolejnym najbogatszym obszarem jest Australazja z 14 uznanymi gatunkami.
Koło życia
Podobnie jak inne mszaki wykazują przemianę pokoleń . Wegetatywne pokolenie gametofitów jest haploidalne i dominuje przez większość historii życia. Większość roślin jest dwuliściennych, z wyjątkiem U. phyllantha , który jest jednoliścienny. Rozmnażanie bezpłciowe jest rzadkie, z wyjątkiem U. phyllantha , u którego bezpłciowe propagule można powszechnie znaleźć na wierzchołku liścia.
Rozmnażanie płciowe obejmuje przeniesienie plemników z antheridium ( liczba mnoga : antheridia) przez wodę. Krople wody niosące plemniki umożliwiają zapłodnienie komórki jajowej znajdującej się w archegonium ( liczba mnoga : archegonia). Głowy archegonii mają śluz , który przyciąga plemniki, a zwyrodnienie kanału szyjnego umożliwia przedostanie się plemnika do komórki jajowej, co skutkuje zapłodnieniem. Zapłodnione jajo rozwija się w sporofit, który jest diploidalny i chroniony przez pozostałości archegonium, obecnie znanego jako calyptra. Wewnątrz rozwijającej się zarodni haploidalne zarodniki są generowane w procesie mejozy. Seta unosi zarodnię w powietrze, a gdy zarodnia dojrzeje, wieczko odpada , a zarodniki są uwalniane na wiatr. Zęby perystomu są higroskopijne i poruszają się w zależności od wilgotności powietrza, co pozwala na uwalnianie zarodników przez dłuższy czas. Po osiągnięciu dojrzałości zarodnie są zwykle 8-żebrowe, chociaż u niektórych gatunków żebra są wyraźnie widoczne tylko tuż przy podstawie jamy gębowej.
Zarodniki mogą być jednokomórkowe , chociaż istnieje pięć znanych gatunków, w których zidentyfikowano zarodniki wielokomórkowe . Kiełkowanie endosporyczne to proces, w którym mitoza zachodzi w zarodnikach przed uwolnieniem zarodnika , a po uwolnieniu uważa się go za zarodnik wielokomórkowy. Ten rodzaj kiełkowania jest znany we wszystkich trzech liniach mszaków: wątrobowców , rogatek i mchów. Gdy zarodniki wylądują na odpowiednim podłożu, protonematalne zaczną rosnąć nitki, a następnie ryzoidy, które pomogą przyczepić rozwijającą się roślinę do podłoża. Liściaste pędy rozwijają się wkrótce potem, sięgając w górę w kierunku światła.
Ochrona
_5284.jpg)
Spośród 69 uznanych gatunków trzy gatunki zostały ocenione przez IUCN . Pochodzący z północno-zachodniej Europy i Serbii U. calvescens wykazuje tendencję wzrostową populacji i jest wymieniony jako „najmniej zagrożony” . W jego zasięgu znajduje się jeden obszar chroniony, który jest wymieniony jako wrażliwy w Portugalii , Hiszpanii i Serbii, a brak danych w Norwegii . U. bruchii występuje w całej północnej i zachodniej Europie, z kilkoma ogniskami w Europie Wschodniej i jest wymieniony jako „najmniej zaniepokojony”. U. macrospora występuje na niewielkim obszarze w Europie Środkowej i jest wymieniona jako „zagrożona”. Ma niewielką populację, a obecne zagrożenia, przed którymi stoi, obejmują spadek powierzchni siedlisk i obniżenie jakości siedlisk. Spadki jakości powietrza zostały również skorelowane ze spadkami wielkości kępek tego rodzaju występujących na drzewach w obszarach miejskich.
Używa
Ulota crispa i U. megalospora nie tolerują wysokiego poziomu dwutlenku siarki , co może wskazywać na wykorzystanie obu gatunków jako wskaźnika jakości powietrza.