polistoechotyty
|
polistoechotyty Zakres czasowy:Ypresian
|
|
|---|---|
|
|
|
Polystoechotites barksdalae holotyp SRIC SR 97-03-09 A |
|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | stawonogi |
| Klasa: | owady |
| Zamówienie: | neuroptera |
| Rodzina: | Ithonidae |
| Rodzaj: |
† Polystoechotites Archibald i Makarkin, 2006 |
| Gatunek | |
|
|
Polystoechotites to wymarły paratakson siatkonogi z rodziny szronkowatych Ithonidae . Takson jest zbiorową grupą skamieniałych polistechotydów olbrzymich sieciokrzydłych , których przynależność rodzajowa jest niepewna, ale które są wystarczająco odrębne, aby można je było zidentyfikować jako oddzielne gatunki. Gatunki Polystoechotites są znane ze skamieniałości eocenu znalezionych w Ameryce Północnej i składają się z czterech nazwanych gatunków Polystoechotites barksdalae , Polystoechotites falcatus , Polystoechotites lewisi i Polystoechotites piperatus plus dwa nienazwane gatunki. Trzy z opisanych gatunków są znane ze skamielin znalezionych na eoceńskich wyżynach Okanagan w stanie Waszyngton, a czwarty z Kolorado.
Historia i klasyfikacja
Theodore Dru Alison Cockerell nazwał pierwszy gatunek w 1908 roku jako Polystoechotes piperatus , umieszczając gatunek kopalny w żyjącym na półkuli zachodniej rodzaju Polystoechotes , który występuje w górskich regionach Ameryki Północnej i Południowej. Kiedy Frank Carpenter ponownie zbadał skamielinę na początku lat czterdziestych XX wieku, doszedł do wniosku, opierając się na szerokości regionu przybrzeżnego, że skamielina była prawdopodobnie sieciarką osmylida i przeniósł gatunek do wymarłego rodzaju Propsychopsis jako Propsychopsis piperatus . To miejsce zostało zachowane przez Ellisa MacLeoda (1970), który dokonał przeglądu i aktualizacji Baltic Amber . Ogólne rozmieszczenie gatunku zostało ponownie zakwestionowane w 2003 r., Kiedy Vladimr Makarkin i S. Bruce Archibald dokonali przeglądu zapisu kopalnego Polystoechotidae w połączeniu z umieszczeniem rodzaju siatkoskrzydłego Palaeopsychops w rodzinie i opisem nowego gatunku.
Trzy lata później Archibald i Makarkin (2006) opisali większą faunę polistechotidów z eocenu Okanagan Highlands , wyszczególniając siedem nazwanych gatunków i dwa gatunki nienazwane. Trzy z wymienionych gatunków oraz dwa opisane, ale nienazwane gatunki zostały umieszczone w „ parataksonie ” o nazwie Polystoechotites . Wszystkie taksony umieszczone w parataksonie zostały uznane przez Archibalda i Makarkina za należące do rodziny Polystoechotidae , „gigantyczne siatkowce”, ale ze względu na jakość zachowania lub niekompletność skamieniałości nie mogły zostać umieszczone w już opisanym rodzaju ani z całą pewnością nadawane nowemu rodzajowi. Każdy z nich został uznany za możliwy do zidentyfikowania jako gatunek na podstawie zarówno struktury żył skrzydeł, przy użyciu systemu Comstocka-Needhama , jak i zachowanego wzornictwa kolorów . Jako takson formy , paratakson Polystoechotites nie otrzymał formalnego opisu taksonomicznego, a Archibald i Makarkin przyznali, że zawierałby raczej sztuczne zgrupowanie gatunków niż prawdziwe monofiletyczne klad.
W momencie nadania imienia Polystoechotites Polystoechotidae był traktowany przez entomologów jako odrębna rodzina złotoskrzydłych. jednak w 2010 r. rodzina Polystoechotidae została połączona z rodziną Ithonidae „sieciowce ćmy” , przy czym polistoechotidy były traktowane jako klad wewnętrzny na podstawie molekularnej analizy filogenetycznej.
Opis
Jako paratakson, paratakson Polystoechotites nie otrzymał szczegółowego opisu, jednak każdemu z wymienionych gatunków nadano unikalne opisy, do czasu znalezienia pełniejszych okazów.
Polystoechotites piperatus
P. piperatus jest znany z holotypu przedniego skrzydła, które ma lekko wydłużony i prawdopodobnie trójkątny zarys. W stanie zachowanym długość wynosi około 27 mm (1,1 cala) i około 12,5 mm (0,49 cala) szerokości, a szacowana pełna długość wynosi około 31 mm (1,2 cala). Wydaje się, że na błonie skrzydła nie ma nygmaty , ale są niewyraźnie zachowane trichosory. Zachowane zabarwienie wskazuje, że skrzydła były głównie jasne lub przezroczyste, z plamkami małych ciemnych plam. Większe i wyraźniejsze ciemne zabarwienie znajduje się wzdłuż zewnętrznej tylnej krawędzi skrzydła i pokrywa zewnętrzną serię poprzecznych żyłek.
żył podżebrowych (Sc) i promieniowych (R 1 ) . , którego wierzchołek ponownie się rozszerza. Chociaż struktura żył podżebrowych nie jest dobrze zachowana, to, co jest widoczne, wskazuje, że prawdopodobnie w przestrzeni żebrowej nie było żył poprzecznych. Zarówno subcosta, jak i promień mają charakterystyczne zagięcie w pobliżu podstawy skrzydła, co odróżnia ten gatunek od innych polistechotidów. Sektor promieniowy (Rs) rozwidla się od promienia w pobliżu podstawy skrzydła i na wierzchołku tworzy 16 nerwów pektynowych, z których cztery rozwidlają się w pobliżu rozgałęzień Rs. Przednia żyła łokciowa (CuA) również rozgałęzia się, tworząc od pięciu do siedmiu długich żył. Ze względu na niekompletny charakter marginesu skamieniałości brakuje zarówno żył łokcia tylnego (CuP), jak i żyły odbytu (A).
Polystoechotites barksdalae
P. barksdalae został opisany na podstawie holotypu, podartego i uszkodzonego przedniego skrzydła zebranego z „miejsca Boot Hill” Klondike Mountain Formations przez Lisę Barksdale, wraz z fragmentem skrzydła wstępnie przypisanym gatunkowi zebranemu z tego samego stanowiska. Zarówno holotyp, SR 97-03-09 A&B, jak i dodatkowa skamielina, SR 01-01-14, znajdowały się w zbiorach Centrum Interpretacji Stonerose w czasie opisywania. Specyficzna nazwa barksdalae została wybrana jako matronim uznający rozległy i cenny wkład Barksdalesa, zarówno jako kierownika kolekcji, jak i kuratora Stonerose, w promowaniu paleontologii Republiki w stanie Waszyngton. Jednolicie ciemne zabarwienie błony skrzydła w połączeniu z dwoma regularnymi stopniowanymi seriami żył poprzecznych w sektorze radialnym i brakiem jakiejkolwiek serii stopniowanych żył poprzecznych w przestrzeni żebrowej odróżnia ten gatunek od innych polistoechotidów. Na podstawie zachowanych cech obu okazów zauważono, że gatunek ten może należeć do gatunku Palaeopsychops , ale jednolity ciemny kolor skrzydeł i fragmentaryczny charakter znanych skamielin pozostawia otwarte wątpliwości co do tego miejsca.
Archibald i Makarkin oszacowali, że holotypowe skrzydło miałoby około 35–40 mm (1,4–1,6 cala) długości i 13–15 mm (0,51–0,59 cala) szerokości, gdyby było całe, na podstawie zachowanej długości około 30 mm (1,2 cala) a najszerszy obszar podstawy ma około 12 mm (0,47 cala). W przeciwieństwie do tego, opierając się na zachowanym przekroju wspomnianego okazu, 48 mm x 6 mm (1,89 cala x 0,24 cala), Archibald i Makarkin oszacowali, że jego całkowita długość skrzydeł wynosiła od 50 do 54 mm (2,0 do 2,1 cala). W przeciwieństwie do P. piperatus nygmata jest obecna w dystalnej części skrzydła, pomiędzy żyłami Rs1 i Rs2. Obecne są również trichosory, które znajdują się wzdłuż zachowanej krawędzi skrzydła żebrowego, chociaż brakuje reszty krawędzi skrzydła. Oba okazy wykazują to samo, jednolicie ciemne zabarwienie błony skrzydła, przy czym holotyp dodatkowo wykazuje żyłkowanie o bladym odcieniu.
W holotypie rozgałęziona żyła ramienna jest nawrotowa. Przestrzeń żebrowa osiąga najszerszy punkt między 1/5 a 1/4 długości od wierzchołka skrzydła, jednocześnie zwężając się zarówno u podstawy, jak i wierzchołku od tego punktu. Trzy z czterech zidentyfikowanych krzyżowych żył żebrowych są obecne w proksymalnym obszarze przestrzeni żebrowej, a czwarta jest zlokalizowana bardziej dystalnie. Wszystkie żyły podżebrowe są rozwidlone przed dotarciem do krawędzi skrzydła. Przestrzeń promieniowa ma dwie oddzielne serie regularnych stopniowanych żył krzyżowych, jedną bliżej zewnętrznej krawędzi skrzydła, a drugą dalej w środku skrzydła. Dodatkowo istnieje kilka rozproszonych i izolowanych poprzecznych żył po bliższej stronie wewnętrznych poprzecznych żył stopniowych.
Wspomniany okaz przedstawia obszar żebrowy, który jest szeroki u podstawy, zwęża się w pobliżu połączenia żył Sc i R 1 , a następnie ponownie lekko rozszerza się, w przeciwieństwie do holotypu. Podczas gdy holotyp ma cztery poprzeczne żyły żebrowe, na SR 01-01-14 można zidentyfikować około dziesięciu, równo podzielonych między dystalne i proksymalne regiony przestrzeni żebrowej. Większość przestrzeni podżebrowych, R1 i promieniowych jest nieobecna we fragmencie kopalnym.
Polystoechotites falcatus
Znany również z pojedynczego okazu holotypowego, Polystoechotites falcatus został znaleziony w „miejscu narożnym”, lokalizacji A0307. Wywodzili nazwę gatunku falcatus od łacińskiego słowa „falcatus” oznaczającego mocno zakrzywiony. Ze względu na to, że przestrzeń R 1 jest węższa niż przestrzeń podżebrowa, Archibald i Makarkin uznali częściową skamielinę P. falcatus za przednie skrzydło. Zauważyli również podobieństwo między gatunkiem a żyjącą Fontecilla graphicus znaleziony w Chile na podstawie wzoru kolorów, ogólnego żyłkowania i grubego kształtu skrzydeł. Jednak ze względu na niekompletny charakter skamieniałości nie byli w stanie określić, czy gatunek rzeczywiście należał do Fontecilla , czy też podobieństwo wynikało ze zbieżności kształtu skrzydeł. Gatunek ten różni się od innych polystoechotidów ze skrzydłami sierpowatymi dzięki ubarwieniu i żyłkowaniu. U F. graphicus przestrzeń żebrowa jest głównie jaśniejsza, podczas gdy u Palaeopsychops douglasae przestrzeń promieniowa jest przeważnie ciemna, oba warunki są przeciwne u P. falcatus .
Zachowany i obecny fragment holotypu ma około 20 mm (0,79 cala) długości i około 10 mm (0,39 cala) szerokości. Na tej podstawie Archibald i Makarkin podali szacunkowy rozmiar całego skrzydła na 40–45 mm (1,6–1,8 cala) długości i 15 mm (0,59 cala) szerokości z zachowanym obszarem wierzchołkowym sierpa. nie wspominają o obecności nygmaty, zauważając jednocześnie, że cały zachowany brzeg skrzydła był wyłożony trichosorami, stając się niewyraźny tylko wzdłuż brzegu żebrowego. Ubarwienie składa się z różnorodnych jasnych i ciemnych plam w dystalnej przestrzeni żebrowej oraz wierzchołkowej części skrzydła. W znanej podstawowej przestrzeni żebrowej zróżnicowanie przechodzi do całkowicie zaciemnionej błony, podczas gdy znana radialna R 1 i obszary podżebrowe są jasne.
Polystoechotites lewisi
P. lewisi został opisany na podstawie okazu holotypowego, który jest zdeponowany w dwóch oddzielnych kolekcjach instytucji. Strona częściowa , SCSU-SR-0316, jest przechowywana w zbiorach St. Cloud State University w St. Cloud w stanie Minnesota , podczas gdy druga strona , SR 01-01-06, znajduje się w Stonerose Interpretive Center. Skamielina zachowuje wierzchołkową część tylnego skrzydła, które zostało zebrane z „miejsca Corner Lot” w Republic przez Standleya Lewisa. Archibald i Makarkin wybrali nazwę gatunku lewisi jako patronim honorujący Lewisa za jego rolę w pionierskich badaniach nad owadami w Republice oraz za jego szerszy wkład w paleoentomologię . Prawie we wszystkich aspektach skrzydło jest zgodne z tylnymi skrzydłami Palaeopsychops , jednak Archibald i Makarkin zdecydowali się umieścić ten gatunek w Polystoechotites ze względu na dwa stany charakteru skrzydła P. lewisi , które są przeciwne do wszystkich innych polystoechotidów. W obszarze podstawnym przestrzeni podżebrowej występuje szereg żył poprzecznych, a żyły poprzeczne w przestrzeni R 1 są całkowicie prostopadłe do R 1 . Żaden inny rodzaj polystoechotidae nie ma tego zestawu cech i są one wzmocnione przez mniej wyraźnie zakrzywiony przedwierzchołkowy brzeg skrzydła, który jest bardziej wyraźny u Palaeopsychops . Archibald i Makarkin uznali, że znaki skrzyżowania żyłek są niewystarczające do nazwania nowego rodzaju, ale wystarczające do wykluczenia gatunku z Palaeopsychops .
Oceniając na podstawie zachowanych proporcji skamieniałości, 26 mm (1,0 cala) długości i 18 mm (0,71 cala) szerokości, Archibald i Makarkin oszacowali, że tylne skrzydło miało najwyżej około 18 mm (0,71 cala) szerokości i między 42– Maksymalna długość życia 44 mm (1,7–1,7 cala). W opisie typu nie ma wzmianki o nygmatach, ale trichorsory są obecne wzdłuż żyłki skrzydła i nieobecne w błonie skrzydła. Makrotrychia występuje wzdłuż żył podłużnych skrzydła, jest dłuższa i gęstsza w części przedniej, aw części tylnej staje się znacznie krótsza i rzadsza. Zachowana część skrzydła jest ciemna, z wyjątkiem pojedynczej jasnej lub wyraźnej plamki wzdłuż przedniej krawędzi, podczas gdy istnieją przesłanki, że podstawowa część skrzydła była zabarwiona od jasnej do szklistej.
W przeciwieństwie do P. barksdalae , R 1 i przestrzenie podżebrowe są równomiernie proporcjonalne i mają podobną szerokość. Istnieje siedem żył krzyżowych w przestrzeni podżebrowej i cztery w przestrzeni R 1 , co oznacza wyższą częstotliwość niż u innych gatunków. Żyła R s ma 31 odgałęzień, z których 28 jest nierozwidlonych, aż do przejścia przez zewnętrzną serię poprzecznych żył, w którym to momencie każda z nich dychotomicznie rozwidla się kilka razy. Dodatkowo wierzchołkowe najbardziej trzy gałęzie R są dychotomicznie rozgałęzione.
Polistoechotyty "Sp. A"
Polystoechotites „Sp. A” jest znany z izolowanego fragmentu przedniego skrzydła oraz prawie pełnego i dobrze zachowanego przedniego skrzydła, z których oba zostały odzyskane ze stanowiska Coldwater Beds Quilchena . Pełne skrzydło ma wyraźny trójkątny zarys ze względu na niezwykle szeroki profil, który odróżnia je od podobnie ubarwionych gatunków Palaeopsychops dodgeorum i P. marringerae . W czasie opisywania fizycznie zbadano tylko mniejszy fragment skrzydła, okaz Q-0379. Bardziej kompletny okaz, Q-0421, został zebrany w 1992 roku i zdeponowany w zbiorach paleontologicznych Uniwersytetu Simona Frasera, przedstawionych w Archibald i Mathewes (2000). Jednak do czasu, gdy Archibald i Makarkin przygotowywali się do badania skamielin do swojej pracy z 2006 roku, okaz pszczoły zaginął, a zatem praca opisowa dotycząca diagnozy gatunku została zakończona na podstawie zbadania istniejących fotografii. Z powodu zaginięcia Q-0421 Archibald i Makarkin zdecydowali, że nie mogą formalnie nazwać taksonu i zamiast tego użyli nazwy nieformalnej Polistoechotyty "Sp. A".
Próbka Q-0379 jest bardzo fragmentaryczna, zawiera tylko 13 mm (0,51 cala) skrzydła, podczas gdy Q-0421 był kompletnym skrzydłem o długości 47 mm (1,9 cala) i szerokości 28 mm (1,1 cala). Skrzydło ma jedną zachowaną nygma, obecną w rozszerzonym obszarze między żyłami Rs 1 i Rs 2 , a trichosory są zachowane przynajmniej wzdłuż wierzchołkowej krawędzi skrzydła. Kolorystyka składa się z cienkich naprzemiennych ciemnych i jasnych pasków biegnących w poprzek błony skrzydła od krawędzi natarcia do tylnej krawędzi, gdzie paski zmieniają się w zaokrąglone łaty rozciągające się na krawędzi skrzydła. Przestrzeń żebrowa jest wąska u podstawy, a następnie rozszerza się na jedną czwartą jej długości między podstawą a obszarem wierzchołkowym. Poszerza się ponownie, szczególnie po możliwym punkcie fuzji R 1 i Sc żyły w pobliżu końcówki skrzydła. Obecna jest dobrze rozwinięta zewnętrzna seria żył krzyżowych, a liczne dodatkowe żyły krzyżowe są rozproszone w przestrzeni promieniowej. Żyła Rs ma około 23 odgałęzień, a żyła R1 ma pięć zachowanych żył krzyżowych. W przeciwieństwie do innych gatunków występujących w Polystoechotites , w obszarze podżebrowym nie zachowały się żyły poprzeczne.
Polistoechotyty "Sp. B"
Polystoechotites „Sp. B” jest znany z pojedynczego słabo skamieniałego okazu znalezionego w Quilchena, który składa się z częściowej pary nałożonych na siebie przednich skrzydeł. Fragmenty mają 22 mm (0,87 cala) długości i tylko 8 mm (0,31 cala) szerokości w stanie zachowanym, i jako takie Archibald i Makarkin oszacowali, że skrzydła za życia miały około 40 mm (1,6 cala) długości. Skrzydła mają jednolite ciemne zabarwienie, podobne do P. barksdalae , jednak różni się szerszą przestrzenią żebrową i prawdopodobną obecnością poprzecznych żył żebrowych. Podczas gdy u P. barksdalae występuje tylko kilka rozproszonych krzyżujących się żył przestrzeni nadbrzeżnej , w proksymalnym obszarze żebrowym co najmniej jedenaście było widocznych na jednym skrzydle „Sp. B”, a siedem na drugim. Zachowana sekcja Rs pokazuje tylko jedno rozwidlenie i tylko rozproszone rozmieszczenie żył poprzecznych. Ze względu na słabe zachowanie skamieniałości nie można było stwierdzić, czy niektóre obszary przestrzeni promieniowych były gęsto pokryte trychiacją, jak widać u Palaeopsychops setosus , czy też było to tylko widoczne teksturowanie obszaru skrzydła podczas procesu fosylizacji.
Rozmieszczenie i paleośrodowisko
Większość skamielin Polystoechotites została odzyskana z eoceńskich wyżyn Okanagan w środkowej Kolumbii Brytyjskiej i północno-wschodnim stanie Waszyngton, z trzema nazwanymi gatunkami z formacji Klondike Mountain w Waszyngtonie i kolejnymi dwoma nienazwanymi gatunkami ze stanowiska Coldwater Beds Quilchena.
Wszystkie trzy obszary Okanagan Highlands reprezentują systemy jezior wyżynnych, które były otoczone ciepłym, umiarkowanym ekosystemem z pobliskim wulkanizmem. Na wyżynach prawdopodobnie panował mesic górnego mikrotermalnego do dolnego mezotermalnego , w którym temperatury zimą rzadko spadały na tyle nisko, by padał śnieg, i który był sezonowo równomierny. Paleolasy otaczające jeziora zostały opisane jako prekursory współczesnych lasów liściastych i mieszanych strefy umiarkowanej we wschodniej Ameryce Północnej i Azji Wschodniej. Bazując na biotach kopalnych , jeziora były wyższe i chłodniejsze niż rówieśnicy lasy przybrzeżne zachowane w Grupie Puget i formacji Chuckanut w zachodnim Waszyngtonie, które są opisywane jako ekosystemy nizinnych lasów tropikalnych . Szacunki paleoelewacji wahają się od 0,7 do 1,2 km (0,43 do 0,75 mil) wyżej niż lasy przybrzeżne. Jest to zgodne z szacunkami paleoelewacji dla systemów jezior, które wahają się między 1,1–2,9 km (1100–2900 m), co jest podobne do współczesnego wzniesienia 0,8 km (0,50 mil), ale wyższe.
Szacunki średniej rocznej temperatury pochodzą z analizy programu wielowymiarowej analizy liści klimatu (CLAMP), analizy Republiki i paleofloras Quilchena oraz analizy brzegów liści (LMA) wszystkich trzech paleoflor. Wyniki CLAMP po wielokrotnych regresjach liniowych dla Republiki dały średnią roczną temperaturę około 8,0 ° C (46,4 ° F), przy czym LMA dała 9,2 ± 2,0 ° C (48,6 ± 3,6 ° F). Wyniki CLAMP z Quilchena dały wyższe 13,3 ± 2,1 ° C (55,9 ± 3,8 ° F), które były wspierane przez 14,8 ± 2,0 ° C (58,6 ± 3,6 ° F) zwrócone z LMA. LMA flory Horsefly dała średnią roczną temperaturę 10,4 ± 2,2 ° C (50,7 ± 4,0 ° F). Są one niższe niż średnie roczne szacunki temperatury podane dla przybrzeżnej grupy Puget, które szacuje się na 15–18,6 ° C (59,0–65,5 ° F). Analiza bioklimatyczna dla Republic, Quilchena i Horsefly sugeruje średnie roczne opady wynoszące odpowiednio 115 ± 39 cm (45 ± 15 cali), 130 ± 27 cm (51 ± 11 cali) i 105 ± 47 cm (41 ± 19 cali).
Formacja Florissant składa się z kolejnych osadów jeziornych powstałych w wyniku przepływu rumowiska wulkanicznego spiętrzającego dolinę. Kiedy Polystoechotites piperatus , na podstawie zachowanej flory i fauny uznano formację Florissant za mioceńską w wieku. Kolejne badania i opisy skamieniałości przesunęły wiek w starszy i do 1985 roku formacja została przeniesiona do epoki oligocenu . Dalsze udoskonalenie wieku formacji za pomocą datowania radiometrycznego kryształów sanidyny doprowadziło do wieku umieszczenia formacji na etapie priabońskim późnego eocenu.
Paleolas Florissant otaczający jezioro został opisany jako podobny do współczesnej południowo-wschodniej Ameryki Północnej, z wieloma reprezentowanymi taksonami, które obecnie występują w strefach podzwrotnikowych do tropików i ograniczają się do starego świata. Harry MacGinitie (1953) zasugerował ciepły klimat umiarkowany w oparciu o współczesnych biogeograficznych krewnych fauny i flory występującej w formacji. Współczesne szacunki paleoelewacji między 1900–4133 m (6234–13560 stóp), znacznie wyższe niż pierwotne szacunki MacGinitie na 300–900 m (980–2950 stóp). Szacunki dot średnie roczne temperatury dla formacji Florissant zostały wyprowadzone z analizy programu wielowymiarowego analizy liści klimatu (CLAMP) i współczesnych równoważników paleoflory w lasach. Wyniki różnych metod dały średni roczny zakres temperatur między około 10,8–17,5 ° C (51,4–63,5 ° F), podczas gdy analiza bioklimatyczna sugeruje średnie roczne opady wynoszące 50 cm (20 cali).