Egizuch

Egizuch Przedział czasowy: późna kreda : cenoman ,
Holotypowa mózgoczaszka
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	struny
Klasa:	Gady
Klad :	Pseudosuchia
Nadrzędne zamówienie:	Krokodylomorfa
Klad :	Neosuchia
Klad :	Eusuchia
Rodzina:	† Aegyptosuchidae
Rodzaj:	† Aegisuchus Holliday i Gardner, 2012
Wpisz gatunek
† Aegisuchus witmeri Holliday & Gardner, 2012

Aegisuchus to wymarły monospecyficzny rodzaj gigantycznego, płaskogłowego krokodyla z rodziny Aegyptosuchidae . Został znaleziony w formacji Kem Kem w południowo-wschodnim Maroku , której początki sięgają cenomanu epoki późnej kredy . Gatunek typowy Aegisuchus witmeri został nazwany w 2012 roku przez paleontologów Casey Holliday i Nicholas Gardner, którzy nadali mu przydomek „Shieldcroc” ze względu na przypominający tarczę kształt czaszki. A. witmeri jest znany z pojedynczej częściowej czaszki, w tym puszki mózgowej i sklepienia czaszki .

Opis

Hipotetyczna renowacja

Aegisuchus jest znany tylko z częściowej puszki mózgowej i dachu czaszki, skatalogowanych jako ROM 54530. Diagnozuje się go na podstawie kilku autapomorfii , czyli unikalnych cech. Pośrodku stołu z czaszkami znajduje się podniesiony i chropowaty występ na kości ciemieniowej , który ma kształt koła. Po obu stronach tego występu znajdują się otwory zwane okienkami grzbietowo-skroniowymi, a otaczająca kość jest stosunkowo gładka. Kość kwadratowa w okolicy skroniowej czaszki ma prostokątny występ zwany guzkiem przywodziciela, który służył jako przyczep dla mięśni zamykających szczękę. Z przodu stołu z czaszkami występy na kościach bocznych kości klinowej zwane procesami główkowatymi są skierowane na bok. Ta cecha jest również widoczna w czaszkach żywych gawiali , ale ewoluowała niezależnie w każdej grupie. Również na przedniej powierzchni znajdują się dwa otwory okienek grzbietowo-skroniowych, które przechodzą przez czaszkę i otwierają się na stole czaszki. Na przedniej powierzchni grzbiet kości lub torusa tworzy boczną krawędź każdego otworu. Tylna część czaszki jest szeroka, z dużymi występami na zewnątrzpotylicznych , które zakotwiczyłyby duże mięśnie nadosiowe w górnej części szyi.

Rozmiar

Przy 40 centymetrach sześciennych mózgoczaszka Aegisuchusa jest znacznie większa niż u jakiegokolwiek innego krokodylaka. Opierając się na stosunku długości puszki mózgowej do długości czaszki u innych krokodyli, szacuje się, że całkowita długość czaszki Aegisuchusa wynosiła od 2,08 do 2,86 metra (6,8 do 9,4 stopy). Podobny stosunek między mózgoczaszką a długością ciała stawia Aegisuchus na 15 do 21 metrów (49 do 69 stóp) długości, gdy jest oparty na proporcjach gawiali długopyskich lub na 16 do 22 metrów (52 do 72 stóp) długości, gdy jest oparty na proporcjach krokodyli o krótkich pyskach. Jednak te proporcje spotkały się z dużą analizą i bardziej prawdopodobne jest, że Aegisuchus osiągnął mniej niż 15 metrów (49 stóp) długości.

Powłoka

Rekonstrukcja 3D holotypu , w tym endocast mózgu

Okrągły występ z szorstkiej kości na stole czaszki jest jedną z najbardziej niezwykłych cech Aegisuchusa . Podobnie jak u większości krokodyli, obszar o szorstkiej powierzchni był prawdopodobnie pokryty grubą skórą, która ściśle przylegała do czaszki. Obszar o gładkiej powierzchni otaczający bossa zawiera kilka głębokich równoległych kanałów dla naczyń krwionośnych, co sugeruje, że grubsza, bardziej złożona tkanka skórna pokrywała ten obszar. Unaczynienia nie obserwuje się u żadnego innego krokodyla i mogło być unikalne dla Aegisuchusa . Biorąc pod uwagę, że kanały naczyń krwionośnych biegną do puszki mózgowej, unaczyniona tkanka mogła pełnić rolę termoregulacyjną , ogrzewając krew docierającą do mózgu i oczu. Centralny boss mógł być używany w pokazach godowych, pojawiając się jako plamka oczna . Współczesne krokodyle podnoszą głowy z wody jako sygnał społeczny podczas pokazów godowych; jako bliski krewny krokodyli, Aegisuchus prawdopodobnie miał podobne rytuały godowe.

Muskulatura

Spłaszczony kształt czaszki Aegisuchusa sugeruje, że był to drapieżnik zasadzkowy odpoczywający na powierzchni wody. Chociaż znany jest tylko tył czaszki, inne cechy można wywnioskować z blisko spokrewnionego Aegyptosuchus . Aegisuchus prawdopodobnie miał oczy skierowane bezpośrednio w górę, bez wypukłych wypukłości otaczających oczodoły. Rozpórka kości zwana prętem podoczodołowym, która u większości krokodyli jest zorientowana pionowo, byłaby prawie płaska. Spłaszczona czaszka Aegisuchusa wymagała znacznych zmian w mięśniach szczęki. Mięśnie przywodzicieli, które zamykają szczękę, u Aegisuchusa przesunęły się do bardziej pionowej orientacji . Mięśnie, takie jak przywodziciel mandibulae externus medialis, które są słabe u większości krokodyli, stały się ważniejsze jako zaciskacze szczęki i zostały znacznie powiększone. Szeroka potyliczna z tyłu czaszki zapewnia duży obszar przyczepu dla mięśni spenius capitis szyi. Z długim spłaszczonym pyskiem Aegisuchus miałby duże trudności z podniesieniem głowy i otwarciem pyska, gdyby nie miał dużych mięśni szyi. Zagłębienie w dolnej części tylnej części czaszki sugeruje, że mięśnie przywodzicieli szczęki były również duże, co ułatwiało otwieranie szczęki. Podobny mechanizm podnoszenia głowy i otwierania szczęk występuje u płazów Gerrothorax z późnego triasu . Aegisuchus ma bardzo elastyczną artykulację między czaszką a kręgosłupem, co pozwala na większy stopień uniesienia czaszki niż inne krokodyle.

Klasyfikacja

Porównanie z Aegyptosuchusem

Aegisuchus należy do rodziny Aegyptosuchidae wraz z rodzajem Aegyptosuchus . Aegyptosuchidae należy do kladu Eusuchia i uważa się, że jest siostrzanym kladem koronnej grupy Crocodylia , która obejmuje wszystkie istniejące (żyjące) krokodyle. Filogenezę można przedstawić na poniższym kladogramie :

Neosuchia	Teriozuch goniofolia Bernisartia Eusuchia Isisfordia Hylaeochampsa Krokodylia Gavialoidea Borealosuchus Leidyosuchus Crocodyloidea Alligatoroidea Aegyptosuchidae Aegyptosuchus Aegisuchus

Paleośrodowisko

W późnej kredzie północna Afryka była wilgotnym regionem w pobliżu Oceanu Tethys , toru wodnego między południowymi kontynentami Gondwany a północnymi masami lądowymi Laurazji . W tym czasie złoża Kem Kem w Maroku zostały zdeponowane w słodkowodnym systemie delta. Aegisuchus żył w tej delcie obok ryb, żółwi, węży i ​​jaszczurek varanidów , pterozaurów oraz zauropodów i teropodów . Stomatosuchids są również znane z łóżek Kem Kem i prawdopodobnie dzieliły bliską niszę ekologiczną z Aegisuchus jako drapieżniki rzeczne.

Ze spłaszczoną czaszką Aegisuchus był prawdopodobnie drapieżnikiem z zasadzki. Możliwą ofiarą są coelacanths , dwudyszne i bichiry , z których wszystkie zostały znalezione w łóżkach Kem Kem. Jako oportunistyczny drapieżnik Aegisuchus mógł również polować na kręgowce lądowe, takie jak gady. Aegisuchus mógł potencjalnie paść ofiarą znacznie większych drapieżników, takich jak spinozaur .

Biogeografia

Późna kreda była ważnym okresem w ewolucji krokodyli, ponieważ rozpadało się wiele mas lądowych. To, co jest teraz Europą i Azją, oddalało się od Afryki, tworząc Ocean Tethys, podczas gdy Ameryka Północna nadal oddzielała się od reszty Laurazji w miarę rozszerzania się Oceanu Atlantyckiego. Ze względu na obecność kilku wczesnych krokodyli, takich jak Borealosuchus , często przyjmuje się hipotezę, że Ameryka Północna jest kontynentem pochodzenia krokodyli . Jednak obecność aegyptosuchidów, takich jak Aegisuchus w północnej Afryce, sugeruje, że wczesna ewolucja krokodyli koncentrowała się zamiast tego wokół Oceanu Tethys. Aegyptosuchidae reprezentują wysoce wyspecjalizowaną i wysoce endemiczną gałąź krokodylopodobnych w czasie, gdy różnorodność krokodyli i zasięg geograficzny rosły.