Asplenium rhizophyllum
|
|
| Asplenium rhizophyllum | |
|---|---|
| Asplenium rhizophyllum na skałach w Red River Gorge, Daniel Boone National Forest, Kentucky, USA. | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Planty |
| Klad : | Tracheofity |
| Dział: | polipodiofita |
| Klasa: | polipodiopsyda |
| Zamówienie: | polipodiale |
| Podrząd: | aspleniowate |
| Rodzina: | Aspleniaceae |
| Rodzaj: | asplenium |
| Gatunek: |
A. rhizophyllum
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Asplenium rhizophyllum |
|
| Synonimy | |
|
|
|
Asplenium rhizophyllum , (amerykańska) paproć chodząca , to często występująca paproć pochodząca z Ameryki Północnej. Jest bliskim krewnym Asplenium ruprechtii (syn: Camptosorus sibiricus ), który występuje w Azji Wschodniej i również występuje pod wspólną nazwą „chodzącej paproci”.
Opis
Asplenium rhizophyllum to mała paproć, której niepodzielne, wiecznie zielone liście i długie, wąskie końce liści, czasami zakrzywione i zakorzenione, nadają jej bardzo charakterystyczny wygląd. Rośnie w kępach, często otoczonych roślinami dziecięcymi utworzonymi z końcówek liści. Liście młodszych roślin mają tendencję do leżenia płasko na ziemi, podczas gdy starsze rośliny mają liście bardziej wyprostowane lub łukowate.
Korzenie i kłącza
Nie rozprzestrzenia się i nie tworzy nowych roślin przez korzenie. Jego kłącza (podziemne łodygi) są pionowe lub prawie takie, krótkie, o średnicy około 1 milimetra (0,04 cala) i ogólnie nierozgałęzione. Noszą ciemnobrązowe lub czarniawe, wąsko trójkątne lub lancetowate łuski, które są silnie klatratowe (mają wzór przypominający siatkę). Łuski mają od 2 do 3 milimetrów (0,08 do 0,1 cala) długości i od 0,5 do 1 milimetra (0,02 do 0,04 cala) szerokości (czasami tak wąskie, jak 0,2 milimetra (0,008 cala)) z nieuzębionymi brzegami.
Liście
Trzon (łodyga liścia poniżej blaszki) ma od 0,5 do 12 centymetrów (0,20 do 4,7 cala) długości (czasami do 15 centymetrów (5,9 cala) długości) i waha się od jednej dziesiątej do jednej i pół razy długość ostrza. Trzon jest czerwonawo-brązowy i czasami błyszczący u podstawy, staje się zielony powyżej i wąsko skrzydlaty . Łuski podobne do tych z kłącza są obecne u podstawy trzonu, zmieniając się w maleńkie włoski w kształcie maczugi powyżej.
Blaszki liściowe nie są podzielone, jak u większości innych paproci, ale są wąsko trójkątne do liniowych lub lancetowate. Ich kształt może być dość zmienny, nawet na tej samej roślinie. Mierzą od 1 do 30 centymetrów (0,4 do 10 cali) długości i od 0,5 do 5 centymetrów (0,2 do 2 cali) średnicy i mają skórzastą teksturę z rzadkimi włosami, bardziej obfitymi poniżej niż powyżej. Rzęsa (oś liścia) ma matowozielony kolor i jest prawie pozbawiona włosków . Na spodniej stronie ostrza żyły są trudne do zauważenia i zespolenia (rozdzielają się i łączą ze sobą), tworząc serię otoczek (małe obszary otoczone żyłami) w pobliżu osadki. Liście płodne są zwykle większe niż liście sterylne, ale poza tym ich kształt jest taki sam. Podstawa ostrza ma zwykle kształt serca (z trzonem wystającym ze szczeliny); wybrzuszenia po obu stronach szczeliny są często powiększone do małżowin usznych (zaokrąglone płaty) lub czasami do ostro zakończonych, zwężających się płatów. Końcówki liści mogą być zaokrąglone, ale zazwyczaj są bardzo długie i osłabione (wyciągnięte); osłabione końcówki są w stanie wykiełkować korzenie i wyrosnąć na nową roślinę, gdy końcówka dotknie powierzchni odpowiedniej do wzrostu. W rzadkich przypadkach małżowiny uszne u podstawy liścia również przybierają osłabiony kształt i tworzą korzenie na końcu. Zdolność końcówek liści do ukorzeniania się i tworzenia nowej rośliny w pewnej odległości od rodzica nadaje gatunkowi nazwę potoczną. Młode liście tworzące się z pąka na czubku liścia są okrągłe lub spiczaste na ich wierzchołku, nie rozwinęły jeszcze długiego osłabionego kształtu.
Okazy A. rhizophyllum z rozwidlonymi ostrzami znaleziono w Arkansas i Missouri. Widelec zwykle występuje na czubku, być może z powodu wzrostu po uszkodzeniu przez owady, ale znaleziono jeden okaz rozwidlający się z górnej części trzonu.
Sori i zarodniki
Żyzne liście zawierają pod spodem dużą liczbę sori o długości od 1 do 4 milimetrów (0,04 do 0,2 cala), które nie są ułożone w określonej kolejności. Sori są często połączone w miejscu połączenia żył i mogą zakrzywiać się, podążając za żyłą, do której są przymocowane. Sori pokryte są niepozorną, cienką, białą indusią o nieuzębionych brzegach. Każda zarodnia w sorusie zawiera 64 zarodniki. Diploidalny sporofit ma liczbę chromosomów 72 .
Podobne gatunki
Kształt liści i rozrastające się końcówki łatwo odróżniają A. rhizophyllum od większości innych paproci. Jego potomkowie hybrydowi mają tę samą długą, osłabioną końcówkę liścia, ale są bardziej klapowane. Sztuczna krzyżówka wsteczna między A. rhizophyllum i A. tutwilerae była bliższa morfologii A. rhizophyllum , ale nadal pozostawała kilka płatków w dolnej części blaszki, miała płytko pofałdowaną, a nie gładko zakrzywioną krawędź liścia w części wierzchołkowej, wykazywał kasztanowy kolor trzonu aż do podstawy blaszki liściowej i posiadał nieudane zarodniki sterylnej hybrydy. A. ruprechtii , azjatycka paproć krocząca, również ma osłabione, rozrastające się końcówki, ale ma lancetowatą blaszkę liściową, która zwęża się do klina u podstawy, zamiast tworzyć kształt serca. A. scolopendrium , paproć jelenia, ma większe, dłuższe liście, które są błyszczące i mają zaokrągloną końcówkę.
Taksonomia
Gatunek ten jest powszechnie znany jako paproć północnoamerykańska lub po prostu paproć chodząca , ponieważ wzrost nowych roślin na czubku liścia pozwala mu „chodzić” po powierzchniach przez kilka pokoleń. Specyficzny epitet „rhizophyllum”, oznaczający „liść korzenia”, również odzwierciedla tę cechę.
Linneusz po raz pierwszy nadał paproci chodzącej dwumianową Asplenium rhizophyllum w swoim Species Plantarum z 1753 r. W 1833 r. JHF Link umieścił gatunek w oddzielnym rodzaju Camptosorus , ze względu na nieregularne ułożenie sori (w przeciwieństwie do reszty Asplenium , gdzie sori są ograniczone do krawędzi żył). John Smith nie uważał, że ta cecha jest wystarczająca do oddzielenia go od reszty Asplenium , ale umieścił go w rodzaju Antigramma , innym segregacie Asplenium , na podstawie żyłkowania siatkowatego, którym zwojom przypisał układ soralny. Późniejsi autorzy powszechnie umieszczali go w Asplenium i Camptosorus , ten ostatni rodzaj obejmował podobny gatunek azjatycki A. ruprechtii , ale badania filogenetyczne wykazały, że Camptosorus jest zagnieżdżony w Asplenium i jego gatunek należy traktować jako część tego rodzaju.
Nazwa Asplenium rhizophyllum została również zastosowana do dwóch innych gatunków; w obecnej praktyce botanicznej są to nielegalne późniejsze homonimy imienia Linneusza z 1753 r. Pierwszy z tych homonimów został stworzony przez samego Linneusza w 1763 r., kiedy przypadkowo użył tego imienia dwukrotnie, stosując go najpierw do swojego pierwotnego taksonu i ponownie do gatunku z Indii Zachodnich, który rozmnaża się również na końcach liści. Odniósł się do gatunku zachodnioindyjskiego jako A. radicans w 1759 r., Pod taką nazwą jest on znany dzisiaj. W 1834 Gustav Kunze przeniósł gatunek Caenopteris rhizophylla do Asplenium bez zmiany epitetu; George Proctor zidentyfikował ten gatunek, na podstawie okazu z Dominiki , z A. conquisitum , obecnie synonimem A. rutaceum.
Globalna filogeneza Asplenium opublikowana w 2020 roku podzieliła rodzaj na jedenaście kladów, którym nadano nieformalne nazwy do czasu dalszych badań taksonomicznych. A. rhizophyllum należy do „ podklady A. cordatum ” z „ kladu Schaffneria ”. Klad Schaffneria występuje na całym świecie, a członkowie różnią się znacznie pod względem formy i siedliska . Nie ma wyraźnej cechy morfologicznej, która łączyłaby podkladę A. cordatum ; siostrzanym gatunkiem A. rhizophyllum jest A. ruprechtii , który ma wspólną niepodzielną blaszkę liściową i proliferującą końcówkę, podczas gdy pozostałe trzy gatunki to łuskowate śledziony z suchych siedlisk w Afryce i na Bliskim Wschodzie.
Hybrydy
Chodząca paproć jest jednym z trzech gatunków rodzicielskich „kompleksu Appalachów Asplenium ”, grupy mieszańców Asplenium i ich przodków znanych ze wschodniej Ameryki Północnej. Hybrydyzacja paproci wędrownej i śledziony górskiej ( A. montanum ) doprowadziła poprzez podwojenie chromosomów do nowego, płodnego gatunku śledziony klapowanej ( A. pinnatifidum ). Sterylna hybryda chodzącej paproci i śledziony hebanowej ( A. platyneuron ), znana jako śledziona Scotta ( A. × ebenoides ), można znaleźć tam, gdzie oboje rodzice są w kontakcie; w jednym miejscu, w Havana Glen, Alabama, A. × ebenoides przeszedł podwojenie chromosomów, aby wytworzyć płodny gatunek, spleenwort Tutwiler ( A. tutwilerae ).
Znacznie rzadziej chodząca paproć krzyżuje się z dwoma innymi pospolitymi spleenwortami ze wschodniej Ameryki Północnej. Hybryda chodzącej paproci i ruty ( A. ruta-muraria ), znana jako nieoczekiwana śledziona ( A. × inexpectatum ), jest znana z pojedynczego okazu zebranego na dolomicie w hrabstwie Adams w stanie Ohio . Hybryda kroczącej paproci i miłorzębu japońskiego ( A. trichomanes ssp. Trichomanes ), Shawnee spleenwort ( A. × shawneense ), jest znana z jednej kolekcji na piaskowcu w Shawnee Hills w Illinois.
Triploidalna hybryda paproci chodzącej i śledziony Tutwilera została przypadkowo wyprodukowana w kulturze. Podobna roślina zebrana z wapienia w Shepherdstown w Zachodniej Wirginii mogła pochodzić od tych samych rodziców, z niezredukowanego (diploidalnego) gametofitu śledziony Scotta skrzyżowanego z chodzącą paprocią lub z niezredukowanego gametofitu chodzącej paproci skrzyżowanego z hebanową śledzioną.
Taksony podgatunkowe
W 1813 roku Henry Muhlenberg wymienił śledzionę klapowaną jako Asplenium rhizophyllum var. pinnatifidum , chociaż nie podał opisu odróżniającego tę odmianę od typowych gatunków. Został opisany jako gatunek A. pinnatifidum przez Thomasa Nuttalla w 1818 roku.
Opisano szereg form o ograniczonej wartości taksonomicznej. W 1883 roku JC Arthur opisał chodzące paprocie z wapiennych klifów w hrabstwie Muscatine w stanie Iowa, które nie miały małżowin usznych u podstawy liścia, a ostrze gwałtownie zwężało się u podstawy. Pod tym względem rośliny bardzo przypominały A. ruprechtii , ale kształt liści roślin Iowa był raczej lancetowaty (najszerszy w pobliżu podstawy) niż jajowaty (najszerszy w środku), a u roślin Iowa pojawił się szeroki koniec liścia lekko klapowany. Nazwał te rośliny Camptosorus rhizophyllus var. pośrednik ; odmianie nadał następnie status formy przez Willarda N. Clute'a . W 1922 Ralph Hoffmann nadał nazwę C. rhizophyllus f. auriculatus do okazów z proliferującymi małżowinami usznymi, na podstawie materiału na wapieniu z New Marlborough, Massachusetts . W 1924 roku Frederick W. Gray opisał jako C. rhizophyllus f. materiał angustatus z głazu z piaskowca w hrabstwie Monroe w Wirginii Zachodniej . Miały one krótki trzon o długości poniżej 1 cala (3 cm) i wąskie blaszki liściowe o szerokości mniejszej niż 0,375 cala (0,95 cm), z sori prawie na marginesie. Twierdził, że ponieważ znaleziono je razem z normalnym materiałem, nie wynikały one wyłącznie z ekspozycji na słońce. Wreszcie w 1935 roku Carl L. Wilson opisał C. rhizophyllus f. boycei na podstawie materiału zebranego z podstawy wapiennego głazu w Highgate Springs w stanie Vermont przez Guya Boyce'a. Rośliny te miały głęboko klapowane małżowiny uszne i erozyjne (postrzępione lub wcięte) brzegi liści z zaokrąglonymi krawędziami.
Dystrybucja
Główny zasięg A. rhizophyllum znajduje się w Appalachach i Ozarkach. Można go znaleźć od południowego Quebecu i Ontario wzdłuż Appalachów i Piemontu na południowy zachód do Mississippi i Alabamy , wzdłuż doliny Ohio i do Ozarków na zachód do Nebraski i Oklahomy oraz wzdłuż doliny Mississippi na północ do Wisconsin i Minnesoty . Wyginął w Maine i Delaware. Rozmieszczenie zazwyczaj odpowiada obszarowi gleby wapiennej; czasami mówi się, że jest rzadki, lepiej jest go opisać jako lokalnie obfity tam, gdzie sprzyjają mu warunki.
Ekologia i konserwacja
Chodząca paproć rośnie na zacienionych głazach, półkach skalnych iw szczelinach, zwykle porośniętych mchem . W rzadkich przypadkach można go znaleźć na zwalonych pniach drzew, jako epifit lub na ziemi. Zwykle występuje na wapieniu lub innych skałach alkalicznych, rzadko na piaskowcu lub innych skałach kwaśnych.
Chociaż jest bezpieczny na całym świecie, jest zagrożony w niektórych stanach i prowincjach na skraju jego zasięgu. NatureServe uważa, że jest krytycznie zagrożony (S1) w Mississippi, New Hampshire i Rhode Island, zagrożony (S2) w Michigan i Południowej Karolinie oraz wrażliwy (S3) w Północnej Karolinie i Quebecu.
Uprawa
Do uprawy została wprowadzona w Anglii w 1680 roku. Preferuje słabe i średnie oświetlenie oraz wilgotną, zasadową mieszankę doniczkową lub ziemię z dodatkiem wiórków wapiennych.
Uwagi i odniesienia
Bibliografia
Prace cytowane
- Arthur, JC (kwiecień 1883). „Nowa chodząca paproć” . Gazeta Botaniczna . 8 (4): 199–201. doi : 10.1086/325686 . JSTOR 2993870 .
- Birkenhead, J. (1890). „Twarde paprocie i ich uprawa” . Dziennik Królewskiego Towarzystwa Ogrodniczego w Londynie . nsv12: 520–531.
- Braun, E. Lucy (1939). „Nowa hybryda paproci” . Amerykański dziennik paproci . 29 (4): 133–135. doi : 10.2307/1545406 . JSTOR 1545406 .
- Clute, Willard N. (1901). Nasze paprocie w ich nawiedzeniach . Nowy Jork: Frederick A. Stokes Co.
- Cobb, Boughton; Farnsworth, Elżbieta; Lowe, Cheryl (2005). Przewodnik terenowy po paprociach z północno-wschodniej i środkowej Ameryki Północnej . Przewodniki terenowe Petersona. Nowy Jork: Houghton Mifflin. ISBN 0-618-39406-0 .
- Szary, Fred W. (1924). „Paprocie wschodniej Wirginii Zachodniej II” . Amerykański dziennik paproci . 14 (1): 1–12. doi : 10.2307/1544372 . JSTOR 1544372 .
- Hoffmann, Ralph (marzec 1922). „Flora hrabstwa Berkshire” . Proceedings of Boston Society of Natural History . 36 (5): 171–382.
- Hoshizaki, Barbara Joe; Moran, Robbin C. (2001). Podręcznik hodowcy paproci . Portland, Oregon: prasa do drewna. ISBN 9780881924954 .
- Kartesz, John T. (2014). „ Asplenium ” . Program Biota Ameryki Północnej .
- Klucz, James S. (1976). „Rozwidlone liście Asplenium rhizophyllum” . Amerykański dziennik paproci . 66 (1): 26–27. doi : 10.2307/1546371 . JSTOR 1546371 .
- Kunze, Gustaw (1834). „Synopsis plantarum Cryptogamicarum ab Ed. Poeppig na wyspie Kuba i w Ameryce Meridionali Collectarum” . Linneusz . 9 : 1–111.
- Lellinger, David B. (1985). Podręcznik polowy paproci i sojuszników paproci w Stanach Zjednoczonych i Kanadzie . Waszyngton, DC: Smithsonian Institution Press. ISBN 0874746035 .
- Lin, Youxing; Viane, Ronald (2013). „Asplenium ruprechtii” . W Komitecie Redakcyjnym Flora of China (red.). Flora Chin . Tom. 2–3. Science Press, Pekin i Missouri Botanical Garden Press.
- Link, Heinrich Friedrich (1833). Hortus Regius Botanicus Berolinensis . Tom. 2. Berlin: G. Reimer.
- Linneusz, C. (1753). Gatunek Plantarum . Tom. II (wyd. 1). Sztokholm: Laurentii Salvii.
- Linneusz, C. (1759). Systemy Naturae . Tom. II (wyd. 10). Sztokholm: Laurentii Salvii.
- Linneusz, C. (1763). Gatunek Plantarum . Tom. II (wyd. 2). Sztokholm: Laurentii Salvii.
- Mickel, John T.; Smith, Alan R. (2004). Meksyku Część I. Wspomnienia nowojorskiego ogrodu botanicznego. Tom. 88. Bronx, Nowy Jork: New York Botanical Garden Press. ISBN 978-0-89327-488-7 .
- Moran Robbin C. (1981). „ ×Asplenosorus shawneensis , nowa naturalna hybryda paproci pomiędzy Asplenium trichomanes i Camptosorus rhizophyllus ” . Amerykański dziennik paproci . 71 (3): 85–89. doi : 10.2307/1546733 . JSTOR 1546733 .
- Muhlenberg, Henryk (1813). Catalogus plantarum Americae Septentrionalis . Filadelfia: Solomon W. Conrad.
- Murakami, Noriaki; Nogami, Satoru; Watanabe, Mikio; Iwatsuki, Kunio (1999). „Filogeneza Aspleniaceae wywnioskowana z sekwencji nukleotydowych rbcL” . Amerykański dziennik paproci . 89 (4): 232–243. doi : 10.2307/1547233 . JSTOR 1547233 .
- „ Asplenium rhizophyllum ” . NaturaSerwis. październik 2015 . Źródło 18 grudnia 2016 r .
- Nuttal, Thomas (1818). Rodzaje roślin północnoamerykańskich . Tom. 2. Filadelfia: D. Heartt.
- Proctor, GR (1965). „Uwagi taksonomiczne dotyczące paproci jamajskich” . Brytyjski Fern Gazette . 9 (6): 213–221.
- Schneider, Harald; Russell, Steve J.; Cox, Cymon J.; Bakker, Freek; Henderson, Sally; Rumsey, Fred; Barrett, John; Gibby, Maria; Vogel, Johannes C. (2004). „Filogeneza chloroplastów paproci Asplenioid na podstawie sekwencji odstępników rbcL i trnL-F (Polypodiidae, Aspleniaceae) i jej implikacje dla biogeografii”. Botanika systematyczna . 29 (2): 260–274. doi : 10.1600/036364404774195476 . JSTOR 25036960 . S2CID 85868809 .
- Smith, Jan (1842). „Układ i definicja rodzajów paproci” . Dziennik botaniki Hookera . 4 : 147–198.
- Wagner, Warren H., Jr. (1954). „Ewolucja siatkowa w Appalachach Asplenium” (PDF) . ewolucja . 8 (2): 103–118. doi : 10.2307/2405636 . hdl : 2027.42/137493 . JSTOR 2405636 .
- Wagner, Warren H. Jr.; Boydston, Kathryn E. (1958). „Nowa hybrydowa śledziona ze sztucznych kultur w Fernwood i jej związek z osobliwą rośliną z Wirginii Zachodniej” . Amerykański dziennik paproci . 48 (4): 146–159. doi : 10.2307/1545451 . JSTOR 1545451 .
- Wagner, Warren H. Jr.; Moran, Robbin C.; Werth, Charles R. (1993). „ Asplenium rhizophyllum ” . W Komitecie Redakcyjnym Flora Ameryki Północnej (red.). Flora Ameryki Północnej na północ od Meksyku . Tom. 2: paprotniki i rośliny nagonasienne. Nowy Jork i Oksford: Oxford University Press.
- Wilson, CL (1935). „Nowa forma chodzącej paproci” . Amerykański dziennik paproci . 25 (1): 18–19. doi : 10.2307/1544052 . JSTOR 1544052 .
- Xu, Ke-Wang; Zhang, Liang; Rothfels, Carl J.; Smith, Alan R.; Viane, Ronald; Lorence, David; Drewno, Kenneth R.; Cheng, Cheng-Wei; Knapp Ralf; Zhou, Lin; Lu, Ngan Thi; Zhou, Xin-Mao; Wei, Hong-Jin; Wachlarz, Qiang; Chen, Su-Fang; Cicuzza, Daniele; Gao, Xin-Fen; Li, Wen-Bo; Zhang, Li-Bing (2020). „Globalna filogeneza plastydów z rodzaju paproci Asplenium (Aspleniaceae)” . kladystyka . 36 (1): 22–71. doi : 10.1111/cla.12384 . PMID 34618950 . S2CID 201197385 .