Bakterie utleniające wodór
Bakterie utleniające wodór to grupa fakultatywnych autotrofów , które mogą wykorzystywać wodór jako donor elektronów . Można je podzielić na tlenowce i beztlenowce . Te pierwsze wykorzystują wodór jako donor elektronów i tlen jako akceptor, podczas gdy te drugie wykorzystują siarczan lub dwutlenek azotu jako akceptory elektronów . Gatunki obu typów zostały wyizolowane z różnych środowisk, w tym wód słodkich, osadów, gleb, osadu czynnego, gorących źródeł, kominów hydrotermalnych i przesączającej się wody.
Bakterie te są w stanie wykorzystać szczególne właściwości wodoru cząsteczkowego (np. potencjał redoks i współczynnik dyfuzji) dzięki obecności hydrogenaz . Bakterie tlenowe utleniające wodór są fakultatywnymi autotrofami, ale mogą również wykazywać wzrost miksotroficzny lub całkowicie heterotroficzny . Większość z nich wykazuje większy wzrost na podłożach organicznych. Wykorzystanie wodoru jako donora elektronów w połączeniu z możliwością syntezy materii organicznej poprzez redukcyjną asymilację CO 2 scharakteryzować bakterie utleniające wodór. Wśród najbardziej reprezentowanych rodzajów tych organizmów są Caminibacter , Aquifex , Ralstonia i Paracoccus .
Źródła wodoru
0 Wodór jest najbardziej rozpowszechnionym pierwiastkiem na naszej Ziemi , stanowiącym około trzech czwartych wszystkich atomów. W atmosferze stężenie gazowego wodoru cząsteczkowego (H 2 ) wynosi około 0,5–0,6 ppm, jest więc drugim najbardziej rozpowszechnionym gazem śladowym po metanie . H 2 może być wykorzystywany jako źródło energii w procesach biologicznych, ponieważ ma wysoce ujemny potencjał redoks ( E ′ = –0,414 V). Może być sprzężony z O2 , w oddychaniu oksydacyjnym (2H 2 + O 2 → 2H 2 O) lub ze związkami utlenionymi, takimi jak dwutlenek węgla lub siarczan .
W ekosystemie wodór może być wytwarzany w procesach abiotycznych i biologicznych. Procesy abiotyczne wynikają głównie z produkcji geotermalnej i serpentynizacji .
W procesach geotermalnych wodór występuje zwykle w postaci gazu i można go otrzymać w różnych reakcjach:
1. Woda może reagować z rodnikiem krzemu w wysokiej temperaturze:
Si· + H2O → SiOH + H·
H· + H· → H 2
2. Proponowana reakcja między tlenkami żelaza i wodą może zachodzić w temperaturach wyższych niż 800 °C:
2FeO + H2O → Fe2O3 + H2 _
2Fe3O4 + H2O → 3Fe2O3 + H2 _ _ _ _ _
Występująca w temperaturze otoczenia serpentynizacja jest egzotermicznym mechanizmem geochemicznym, który ma miejsce, gdy ultramaficzne skały z głębi Ziemi wznoszą się i napotykają wodę. W procesie tym mogą powstawać duże ilości H 2 , a także metan i substancje organiczne.
Głównymi mechanizmami biotycznymi prowadzącymi do powstawania wodoru są wiązanie azotu i fermentacja . Pierwsza zachodzi u bakterii, takich jak cyjanobakterie , które mają wyspecjalizowany enzym, azotazę , który katalizuje redukcję N 2 do NH 4 + . Ponadto mikroorganizmy te mają inny enzym, hydrogenazę , który utlenia H 2 uwalniany jako produkt uboczny. Jeśli bakterie wiążące azot mają małe ilości hydrogenazy, nadmiar H2 może zostać uwolniony do środowiska. Ilość uwolnionego wodoru zależy od stosunku produkcji i zużycia H 2 . Drugi mechanizm, fermentacja , jest wykonywany przez niektóre beztlenowe bakterie heterotroficzne , w szczególności Clostridia , które rozkładają cząsteczki organiczne, wytwarzając wodór jako jeden z produktów. Ten rodzaj metabolizmu występuje głównie w miejscach beztlenowych, takich jak osady jeziorne , głębinowe kominy hydrotermalne i jelita zwierząt.
Ocean jest przesycony wodorem, prawdopodobnie w wyniku tych procesów biotycznych. Uważa się, że wiązanie azotu jest głównym mechanizmem zaangażowanym w produkcję H 2 w oceanach. Uwalnianie wodoru w oceanach zależy od promieniowania słonecznego , z dziennym szczytem w południe. Najwyższe stężenia występują w pierwszych metrach blisko powierzchni, spadając do termokliny i osiągając minimum w głębokich oceanach. Globalnie tropikalne i subtropikalne mają największą obfitość H 2 .
Przykłady
Kominy hydrotermalne
H2 jest ważnym donorem elektronów w kominach hydrotermalnych . W tym środowisku utlenianie wodoru stanowi istotne źródło energii, wystarczającej do przeprowadzenia syntezy ATP i autotroficznego wiązania CO2 , dlatego bakterie utleniające wodór stanowią ważną część ekosystemu w siedliskach głębinowych . Wśród głównych reakcji chemosyntetycznych zachodzących w kominach hydrotermalnych , główną rolę odgrywa utlenianie siarczków i wodoru. W szczególności w przypadku autotroficznego wiązania węgla metabolizm utleniania wodoru jest bardziej preferowany niż utlenianie siarczków lub tiosiarczanów, chociaż uwalniana jest mniejsza energia (tylko –237 kJ/mol w porównaniu do –797 kJ/mol). Aby utrwalić mol węgla podczas utleniania wodoru, zużywa się jedną trzecią energii potrzebnej do utlenienia siarczków. Dzieje się tak, ponieważ wodór ma bardziej ujemny potencjał redoks niż NAD(P)H. W zależności od względnych ilości siarczków, wodoru i innych związków, produkcja energii przez utlenianie wodoru może być nawet 10–18 razy większa niż produkcja przez utlenianie siarczków.
Bakterie Knallgas
Tlenowe bakterie utleniające wodór, czasami nazywane bakteriami knallgas, to bakterie, które utleniają wodór tlenem jako ostatecznym akceptorem elektronów. Bakterie te obejmują Hydrogenobacter thermophilus , Cupriavidus necator i Hydrogenovibrio marinus . Istnieją zarówno Gram-dodatnie , jak i Gram-ujemne bakterie knallgas.
Większość najlepiej rośnie w warunkach mikrotlenowych , ponieważ enzym hydrogenazy jest hamowany przez obecność tlenu, a jednak tlen jest nadal potrzebny jako końcowy akceptor elektronów w metabolizmie energetycznym.
Słowo Knallgas oznacza po niemiecku „ tlenowodór ” (mieszanina wodoru i tlenu, dosłownie „gaz wybuchowy”) .
Szczep MH-110
Wody powierzchniowe oceanów charakteryzują się wysokim stężeniem wodoru . W 1989 roku z wody morskiej wyizolowano tlenową bakterię utleniającą wodór. Szczep MH-110 (aka DSM 11271, typ szczep Hydrogenovibrio marinus ) jest w stanie rosnąć w normalnych warunkach temperaturowych oraz w atmosferze (w systemie ciągłego przepływu gazów) charakteryzującej się 40% nasyceniem tlenem (analogiczne cechy występują w woda powierzchniowa, z której wyizolowano bakterie, która jest dość napowietrzonym środowiskiem). Różni się to od zwykłego zachowania bakterii utleniających wodór, które na ogół dobrze się rozwijają mikroaerofilne (<10% nasycenia O2 ) .
Szczep ten jest również zdolny do sprzęgania utleniania wodoru z redukcją związków siarki, takich jak tiosiarczan i tetrationian.
Metabolizm
Bakterie Knallgas są w stanie wiązać dwutlenek węgla, wykorzystując H 2 jako źródło energii chemicznej. Bakterie Knallgas wyróżniają się spośród innych wodór , które chociaż wykorzystują H 2 jako źródło energii, nie są w stanie wiązać CO 2 , tak jak robią to Knallgas.
To tlenowe utlenianie wodoru ( H 2 O ) , znane jako reakcja Knallgas , uwalnia znaczną ilość energii, mając Δ G –237 kJ / mol . Energia jest wychwytywana jako siła napędowa protonu do wykorzystania przez komórkę.
Kluczowymi enzymami biorącymi udział w tej reakcji są hydrogenazy , które rozszczepiają cząsteczkowy wodór i wprowadzają jego elektrony do łańcucha transportu elektronów , gdzie są one przenoszone do końcowego akceptora, O 2 , pobierając energię w procesie. Wodór jest ostatecznie utleniany do wody, produktu końcowego. Wodorazy dzielą się na trzy kategorie w zależności od rodzaju metalu obecnego w miejscu aktywnym. Enzymy te zostały po raz pierwszy znalezione w Pseudomonas saccharophila , Alcaligenes ruhlandii i Alcaligenes eutrophus , w którym występują dwa rodzaje hydrogenaz: cytoplazmatyczna i związana z błoną. Podczas gdy pierwszy enzym pobiera wodór i redukuje NAD + do NADH w celu wiązania węgla, drugi bierze udział w generowaniu siły napędowej protonu. W większości bakterii knallgas występuje tylko druga.
Chociaż te mikroorganizmy są fakultatywnymi autotrofami , niektóre są również zdolne do życia heterotroficznego , wykorzystując substancje organiczne jako donory elektronów; w tym przypadku aktywność hydrogenazy jest mniej ważna lub całkowicie nieobecna.
Jednak bakterie knallgas, gdy rosną jako chemolitoautotrofy, mogą zintegrować cząsteczkę CO 2 w celu wytworzenia, poprzez cykl Calvina-Bensona , biomolekuł niezbędnych dla komórki:
6H 2 + 2O 2 + WSPÓŁ 2 (CH 2 O) + 5H 2 O
Badanie Alcaligenes eutropha , reprezentatywnej bakterii knallgas, wykazało, że przy niskich stężeniach O 2 (około 10 mol %), a co za tym idzie przy niskim stosunku molowym ΔH 2 / ΔCO 2 (3,3), efektywność energetyczna wiązania CO 2 wzrasta do 50%. Po przyswojeniu część węgla może być magazynowana jako polihydroksymaślan .
Używa
Przy wystarczającej ilości składników odżywczych, H 2 , O 2 i CO 2 , wiele bakterii knallgas można szybko hodować w kadziach, zajmując tylko niewielką powierzchnię. Dzięki temu można je uprawiać jako zrównoważone środowiskowo źródło żywności i innych produktów. Na przykład polihydroksymaślan wytwarzany przez bakterie może być wykorzystywany jako surowiec do produkcji biodegradowalnych tworzyw sztucznych w różnych zrównoważonych ekologicznie zastosowaniach.
Solar Foods to startup, który starał się skomercjalizować bakterie knallgas do produkcji żywności, wykorzystując energię odnawialną do rozszczepiania wodoru w celu wyhodowania neutralnego w smaku, bogatego w białko źródła żywności do stosowania w produktach takich jak sztuczne mięso. Badania naukowe sugerują, że uprawa knallgas jest bardziej przyjazna dla środowiska niż tradycyjne rolnictwo.