Banksia ilicifolia
|
|
| Banksia ostrokrzewu liściastego | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Planty |
| Klad : | Tracheofity |
| Klad : | okrytozalążkowe |
| Klad : | Eudikotki |
| Zamówienie: | proteale |
| Rodzina: | Proteaceae |
| Rodzaj: | Banksia |
| Podrodzaj: | Banksia subg. izostylia |
| Gatunek: |
B. ilicifolia
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Banksia ilicifolia |
|
| Synonimy | |
Banksia ilicifolia , powszechnie znana jako banksia ostrokrzewu liściastego , to drzewo z rodziny Proteaceae . Endemiczny dla południowo- zachodniej Australii, należy do Banksia subg. Isostylis , podrodzaj trzech blisko spokrewnionych gatunków Banksia z kwiatostanami w kształcie kopuły, a nie charakterystycznymi kolcami kwiatowymi Banksia . Zwykle jest to drzewo o wysokości do 10 metrów (33 stóp) o kolumnowym lub nieregularnym pokroju . Zarówno nazwa naukowa, jak i zwyczajowa wynikają z podobieństwa liści do ostrokrzewu angielskiego Ilex aquifolium ; błyszczące zielone liście mają na ogół bardzo kolczaste ząbkowane brzegi, chociaż niektóre rośliny nie mają ząbkowanych liści. Kwiatostany są początkowo żółte, ale z dojrzałością stają się czerwonawe; działa to jako sygnał ostrzegający ptaki, że kwiaty się otworzyły i dostępny jest nektar.
Robert Brown opisał Banksia ilicifolia w 1810 r. Chociaż Banksia ilicifolia ma zmienną formę wzrostu, z niskimi przybrzeżnymi formami krzewów na południowym wybrzeżu w pobliżu Albany , nie ma uznanych odmian jako takich. Rozpowszechniony szeroko, gatunek jest ograniczony do gleb piaszczystych. W przeciwieństwie do swoich bliskich krewnych, którzy giną w ogniu i ponownie zaludniają się z nasion, Banksia ilicifolia regeneruje się po pożarze buszu, odrastając z epikormicznych pąków pod korą. Jest rzadko uprawiany.
Opis
Banksia ilicifolia jest gatunkiem zmiennym. Zwykle rośnie jako wyprostowane drzewo do 10 metrów (33 stóp) wysokości, ale niektóre populacje wzdłuż południowego wybrzeża składają się z małych drzew, a nawet rozłożystych krzewów. Zwykle jest to małe drzewo o wysokości 5 metrów (16 stóp) w Margaret River . Liście wyrastające z wielu krótkich gałązek tworzą gęste ulistnienie blisko pnia i gałęzi.
Banksia ilicifolia ma gruby pień o średnicy do 50 cm (19,5 cala) i szorstką, włóknistą, szarą korę o grubości do 2 cm (1 cal). Nowy wzrost ma miejsce głównie latem. Młode gałązki pokryte są włosami, które tracą po dwóch, trzech latach. Liście rosną na łodygach w wieku poniżej dwóch lat i są ułożone w rozproszony wzór wzdłuż łodyg, chociaż są stłoczone na wierzchołkach (końcówki gałęzi). Przypominające liście ostrokrzewu, jego liście mają ciemnozielony, błyszczący kolor i są różnie jajowate (jajowate), eliptyczne, ścięte lub faliste (faliste) i mają 3–10 cm (1–4 cale) długości. Ogólnie ząbkowane krawędzie liści mają do 14 kolczastych „zębów” oddzielonych szerokimi zatokami w kształcie litery V do U wzdłuż każdej strony, chociaż niektóre liście mają brzegi bez zębów. Liście znajdują się na ogonkach o długości 0,3–1 cm (0,12–0,39 cala). Górna i dolna powierzchnia liści są początkowo pokryte drobnymi włoskami, ale z czasem stają się gładkie. Kwitnienie ma miejsce od późnej zimy do wczesnego lata. Kwiatostany są kwiatostanami w kształcie kopuły, a nie kolcami, jak wiele innych banksia, i wyrastają z łodyg, które mają około roku. Żadne boczne gałązki nie wyrastają na zewnątrz od węzła, w którym wyrasta główka kwiatu. Główki kwiatowe mają średnicę 7–9 cm (3–3,5 cala) i zawierają od 60 do 100 pojedynczych kwiatów. Kwiatostany przechodzą przez trzy fazy kolorystyczne, początkowo żółte, potem różowe, a na końcu czerwone, po czym opadają z główki. od jednego do trzech pęcherzyków , które pozostają osadzone w zdrewniałej podstawie główki kwiatowej. Każdy pęcherzyk zawiera jedno lub dwa nasiona.
Liście liścieni są matowozielone bez widocznych nerwów i oznaczeń. Poprzecznie eliptyczny kształt, mierzą od 8 do 13 mm długości i od 12 do 18 mm szerokości i mają kształt od wypukłego do wklęsłego. Spiczaste rozłożyste małżowiny uszne mają długość 1,5 mm. Liście liścieni osadzone są na grubym hipokotylu , który jest zielony i gładki. Liście siewek są stłoczone nad liścieniami. Przypominające te z B. coccinea , są wyłożone trójkątnymi płatami lub „zębami” (z zatoką w kształcie litery U lub V) i mają kształt odwrotnie jajowaty do szeroko lancetowatego. Pierwszy zestaw liści ma od 1 do 2,5 cm (0,39 do 0,98 cala) długości i około 1 cm (0,5 cala) szerokości, z trzema lub czterema płatami na każdym marginesie. Zarówno górna, jak i dolna powierzchnia liści sadzonki są pokryte rozłożystymi włoskami, podobnie jak łodyga sadzonki. Młode liście są odwrotnie jajowate do ściętych lub mukronowate z trójkątnymi płatami i mierzą od 4 do 10 cm (1,5 do 4 cali) długości i od 1,5 do 3,5 cm (0,59 do 1,38 cala) szerokości. Te płaty są mniejsze w kierunku ogonka i wierzchołka liścia.
W regionie Margaret River Banksia ilicifolia była mylona z Banksia sessilis var. cordata , ponieważ oba mają kolczaste liście i kopulaste kwiatostany. Jednak ten pierwszy rośnie na głębokim piasku, a drugi na szarym piasku na wapiennych grzbietach. Osadzone pęcherzyki B. ilicifolia w porównaniu z luźnymi pęcherzykami B. sessilis to kolejna cecha wyróżniająca.
Taksonomia
Bardziej zwykłe czerwonawe kwiaty. Pert
Szorstka kora. Pert
Okazy B. ilicifolia zostały po raz pierwszy zebrane przez szkockiego chirurga Archibalda Menziesa podczas wizyty ekspedycji z Vancouver w King George Sound we wrześniu i październiku 1791 r., Ale zbiór ten nie zaowocował opisem gatunku . Następnie został zebrany przez Roberta Browna w grudniu 1801 roku, podczas wizyty HMS Investigator w King George Sound . Gatunek został również narysowany przez artystę botanicznego ekspedycji, Ferdinanda Bauera . Podobnie jak prawie wszystkie rysunki terenowe Bauera dotyczące Proteaceae, oryginalny szkic terenowy B. ilicifolia został zniszczony w pożarze Hofburga w 1945 r. Obraz oparty na rysunku przetrwał jednak w Muzeum Historii Naturalnej w Londynie .
Brown ostatecznie opublikował ten gatunek w swojej pracy z 1810 r. O naturalnym porządku roślin zwanej Proteaceae . Specyficzna nazwa pochodzi od łacińskich słów ilex „ostrokrzew” i folium „liść”, stąd „holly-leaves”. W 1810 roku Brown opublikował Prodromus Florae Novae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen, w którym podzielił rodzaj na dwie nierankingowe grupy. B. ilicifolia została umieszczona samotnie w Isostylis ze względu na jej niezwykłe kwiatostany w kształcie kopuły. Wszystkie inne gatunki zostały umieszczone w Banksia verae , „prawdziwych banksiach”, ponieważ mają wydłużony kłos kwiatowy uważany wówczas za charakterystyczny dla Banksia .
Krzewowaty, przybrzeżny ekotyp został opublikowany jako odrębny gatunek Banksia aquifolium przez Johna Lindleya w jego 1840 A Sketch of the Vegetation of the Swan River Colony , ale obecnie jest uważany za taksonomiczny synonim B. ilicifolia . Okaz zebrany przez Ludwiga Preissa 13 kwietnia 1839 r. Z piasków przybrzeżnych w Perth został opisany jako Banksia ilicifolia var integrifolia w Bentham's Flora Australiensis w 1870 r., Ale od tamtej pory nie został rozpoznany. B. ilicifolia ma zmienną formę, chociaż zmiany nie są wystarczająco spójne, aby uzasadniać uznanie taksonów podgatunkowych. Marginesy dorosłych liści mogą być całe lub ząbkowane (jak ostrokrzew) i oba mogą występować na jednej roślinie. Populacje z południowego wybrzeża mają większe kwiaty i liście, ale niektóre drzewa na północy pasma mają również duże kwiaty i liście.
W 1891 roku Otto Kuntze w swoim Revisio Generum Plantarum odrzucił nazwę rodzajową Banksia L.f. , na tej podstawie, że nazwa Banksia została wcześniej opublikowana w 1776 r. jako Banksia J.R.Forst & G.Forst , odnosząc się do rodzaju znanego obecnie jako Pimelea . Kuntze zaproponował Sirmuellera jako alternatywę, odnosząc się do tego gatunku jako Sirmuellera candolleana . To zastosowanie zasady pierwszeństwa zostało w dużej mierze zignorowane przez współczesnych Kuntze, a Banksia Lf została formalnie zachowana , a Sirmuellera odrzucona w 1940 roku.
Umieszczenie podrodzajowe
Nieklasyfikowana grupa Isostylis , z jednym gatunkiem, została przeklasyfikowana jako sekcja w układzie Carla Meissnera z 1856 r . I układach George'a Benthama z 1870 r . W swojej rewizji rodzaju z 1981 roku Alex George przeklasyfikował grupę na podrodzaj - Banksia subg. Isostylis — zdefiniowany przez kopulaste główki kwiatowe, z B. ilicifolia, do której dołączyły nowo opisane gatunki B. cuneata , a później B. oligantha . Banksia ilicifolia jest jedynym wspólnym przedstawicielem tego podrodzaju; dwa pozostałe gatunki są rzadkie i zagrożone i są chronione na mocy Ustawy o ochronie środowiska i różnorodności biologicznej z 1999 r . . Relacje między B. ilicifolia a innymi członkami B. subg. Isostylis nadal pozostają niejasne. Chociaż badania DNA wykazały, B. cuneata jest najbardziej podstawowym z trzech gatunków, badanie dywergencji genetycznej w obrębie podrodzaju z 2004 r. Przyniosło obie inne możliwości: niektóre analizy sugerowały B. ilicifolia jako podstawowy, podczas gdy inne sugerowały B. oligantha . Czynniki biogeograficzne sugerują, że B. ilicifolia byłby najbardziej podstawowym z trzech gatunków: występuje w strefie dużych opadów , gdzie najczęściej występują gatunki reliktowe , podczas gdy inne są ograniczone do strefy przejściowych opadów , gdzie gatunki wyewoluowane później są najczęstsze .
kladystyczna rodzaju z 1996 r . Przeprowadzona przez botaników Kevina Thiele i Pauline Ladiges przyjęła status B. subg. Isostylis jako podrodzaj i najwcześniejszy odgałęzienie w Banksia , więc umieszczenie B. ilicifolia przez George'a zostało zachowane w ich układzie . Umiejscowienie B. ilicifolia pozostało niezmienione w aranżacji George'a z 1999 roku i można je podsumować w następujący sposób:
-
Banksia
- B subg. Banksia (3 sekcje, 11 serii, 73 gatunki, 11 podgatunków, 14 odmian)
-
B. subg. Isostylis
- B. ilicifolia
- B. oligantha
- B. cuneata
Od 1998 roku amerykański botanik Austin Mast i współautorzy publikują wyniki trwających analiz kladystycznych danych dotyczących sekwencji DNA dla Banksii i Dryandry . Ich analizy sugerują filogenezę , która znacznie różni się od układu taksonomicznego George'a. Banksia ilicifolia i B. oligantha tworzą klad , to znaczy są najbliższymi krewnymi siebie nawzajem, przy czym Banksia cuneata jest kolejnym najbliższym krewnym, co sugeruje monofiletyczny B. subg. izostylis ; ale klad wydaje się dość pochodny (że wyewoluował stosunkowo niedawno), co sugeruje, że B. subg. Isostylis może nie zasługiwać na rangę podrodzajową. Na początku 2007 roku Mast i Thiele przeorganizowali rodzaj Banksia , włączając do niego Dryandrę i opublikowali B. subg. Spathulatae dla taksonów mających liścienie w kształcie łyżki ; w ten sposób B. subg. Banksia została ponownie zdefiniowana jako obejmująca taksony pozbawione liścieni w kształcie łyżki. Zapowiadali opublikowanie pełnej aranżacji po zakończeniu pobierania próbek DNA Dryandry ; w międzyczasie, jeśli zmiany nomenklaturalne Masta i Thiele są traktowane jako ustalenia przejściowe, to B. ilicifolia zostaje umieszczona w B. subg. Banksia .
Dystrybucja i siedlisko
Banksia ostrokrzewu liściastego, stosunkowo pospolity gatunek, jest szeroko rozpowszechniona w południowo-zachodniej Australii Zachodniej. Występuje w odległości 70 km (43 mil) od wybrzeża, od góry Lesueur do Augusty, a następnie na wschód do rzeki Cordinup na wschód od Albany . W regionie rzeki Margaret rośnie na równinach z żółtym piaskiem za grzbietem Leeuwin-Naturaliste . Prawie wszystkie występują po zachodniej (od strony morza) stronie Darling Scarp , chociaż istnieją dwie odległe populacje – jedna w pobliżu Collie na wschód od Bunbury , a druga w rejonie Tonbridge- Lake Muir w pobliżu Manjimup . Wzdłuż południowego wybrzeża w rezerwacie przyrody Sheepwash w pobliżu Narrikup na północny zachód od Albany występuje jedna populacja śródlądowa . Roczne opady deszczu w całym jego rozkładzie wahają się od 600 do 1100 mm (24 do 43 cali).
Banksia ilicifolia rośnie wyłącznie na glebach piaszczystych; jego zasięg kończy się tam, gdzie widoczne są ciężkie gleby. Szczególnie sprzyja terenom nisko położonym. Zwykle rośnie w otwartych lasach obok takich drzew, jak jarrah ( Eucalyptus marginata ), banksia świecznika ( Banksia attenuata ), banksia drewna opałowego ( B. menziesii ) i choinka bożonarodzeniowa z Australii Zachodniej ( Nuytsia floribunda ). Wzdłuż południowego wybrzeża rośnie na wrzosowiskach, czasami tworząc drzewostany z buhajkami banksi ( B. grandis ).
Banksia o ostrokrzewach daje swoją nazwę lasom Banksia ilicifolia („społeczność typu 22”), prawdopodobnie zagrożonej społeczności ekologicznej występującej w systemach Bassendean i Spearwood w środkowej równinie Swan Coastal Plain na północ od Rockingham. Są to tereny nisko położone, okresowo podmokłe. Siedliskiem są otwarte lasy z otwartym podszytem , z takimi drzewami jak B. ilicifolia , B. attenuata i gruba kora papierowa ( Melaleuca preissiana ).
Banksia ilicifolia jest składnikiem krytycznie zagrożonego Assemblage of Tumulus Springs (organiczne źródła kopców) społeczności Swan Coastal Plain na północ od Perth, która charakteryzuje się stale wilgotną glebą torfową. Dominującymi drzewami są M. preissiana , banksia bagienna ( B. littoralis ) i eukaliptus rudis , z paprociami podszytowymi , takimi jak orlica ( Pteridium esculentum ) i Cyclosorus interruptus oraz krzewy mięty bagiennej ( Taxandria linearifolia ) i Astartea fascicularis .
Ekologia
Banksia ilicifolia została zarejestrowana jako źródło nektaru dla oposa miodowego ( Tarsipes rostratus ) od zimy do wczesnego lata (od maja do grudnia), na podstawie badań terenowych w Parku Narodowym Scott , zastąpionych latem przez Adenanthos meisneri . Kilka gatunków miodożerców odwiedza i zapyla Banksia ilicifolia . W szczególności kręgowiec zachodni ( Acanthorhynchus superciliosus ) preferuje ten gatunek w porównaniu z innymi bankami.
Badanie terenowe przeprowadzone na lotnisku Jandakot na południe od Perth i opublikowane w 1988 roku wykazało, że ptaki i owady zdecydowanie wolały odwiedzać główki kwiatowe w kolorze żółtym. Odnotowane gatunki obejmują kilka gatunków miodojadów, w tym pątnik czerwony ( Anthochaera carunculata ), pączek zachodni ( A. lunulata ), kręgowiec zachodni, miodojad brunatny ( Lichmera indistincta ), miodożerca nowoholenderska ( Phylidonyris novaehollandiae ), miodożer białopoliczek ( P. nigra ), miodożerca śpiewająca ( Lichenostomus virescens ), a także dwadzieścia osiem papug ( Barnardius zonarius semitorquatus ) dwa gatunki rodzimych pszczół z rodzaju Leioproctus , chrząszcz z rodzaju Liparetrus oraz mrówka z gatunku Iridomyrmex iglasta . Żółte kwiatostany są również tymi, które zawierają najwięcej nektaru i są bardzo preferowane przez czerwone akwariowe.
Analiza populacji bezkręgowców w baldachimie lasów Banksia wykazała , że ogólnie dominowały roztocza i kleszcze ( Acari ), chrząszcze ( Coleoptera ) oraz mrówki, pszczoły i osy ( Hymenoptera ). przez wciornastki ( Thysanoptera ). Więcej stawonogów na B. ilicifolia może być związane z wyższym poziomem składników odżywczych ( potasu ) w liściach. Uważano , że niższa ogólna liczba bezkręgowców na Banksia jest związana z obecnością ptaków owadożernych.
Eksperymenty z ręcznym zapylaniem na dzikich populacjach w pobliżu Perth wykazały, że Banksia ilicifolia jest samozgodna, chociaż produkowane potomstwo ma mniej wigoru, a produkcja nasion jest zmniejszona. Dalsze eksperymenty pokazują, że sadzonki krzyżowania z roślinami oddalonymi od siebie o więcej niż 30 kilometrów (19 mil) są bardziej energiczne i zdolne do adaptacji, co sugeruje, że rośliny rozmnażające się w małych, rozdrobnionych populacjach podlegają zmniejszonemu wigorowi i chowowi wsobnemu .
Banksia ilicifolia regeneruje się po pożarze buszu , odrastając z epikormicznych pędów pod korą. Mieszki włosowe otwierają się i uwalniają nasiona po kilku latach. Jest słabo serotynowy , podobnie jak osiem innych gatunków Banksia , z których wszystkie występują zwykle w południowo-zachodnim rogu Australii Zachodniej. Pozostałe dwa gatunki z podrodzaju Isostylis są zabijane przez ogień i regenerowane przez nasiona.
Wszystkie bankisia rozwinęły korzenie proteoidalne lub klastrowe w odpowiedzi na ubogie w składniki odżywcze warunki australijskich gleb (szczególnie pozbawione fosforu ). Roślina rozwija masę drobnych korzeni bocznych, które tworzą matową strukturę pod powierzchnią gleby. Umożliwiają one wydobywanie składników odżywczych z gleby tak wydajnie, jak to tylko możliwe. Badanie trzech współwystępujących gatunków w Banksia w południowo-zachodniej Australii — Banksia menziesii , B. attenuata i B. ilicifolia — wykazało, że wszystkie trzy rozwijają świeże korzenie we wrześniu po zimowych opadach deszczu, a populacje bakterii związane z systemami korzeniowymi B. menziesii różnią się od pozostałych dwóch, a także zmieniają się w zależności od wieku korzeni. Wraz z płytkimi korzeniami bocznymi Banksia ilicifolia zatapia jeden lub więcej głębokich korzeni palowych w poszukiwaniu wód gruntowych. Jest obowiązkowym freatofitem , to znaczy, że jest zależny od dostępu do wód gruntowych , aby przetrwać; jest ściślej związany z lustrem wody niż współwystępujące B. menziesii i B. attenuata i musi pozostać na obszarach, gdzie głębokość lustra wody jest mniejsza niż 8 m (26 stóp) pod powierzchnią. Niedawne spadki poziomu wód gruntowych na Równinie Przybrzeżnej Łabędzi w wyniku wykorzystania Gnangara Mound do zaopatrzenia w wodę Perth w połączeniu z latami opadów poniżej średniej spowodowały znaczny spadek populacji i wigoru lub Banksia ilicifolia (bardziej niż w przypadku innych gatunków banksia) od czasu połowa lat 60.
, że podobnie jak wiele zachodnioaustralijskich banksia, Banksia ilicifolia jest bardzo wrażliwa na zamieranie przez glebową pleśń wodną Phytophthora cinnamomi . Badanie Banksia attenuata 400 km (250 mil) na południowy wschód od Perth przez 16 lat i po fali inwazji P. cinnamomi wykazało, że populacje B. ilicifolia były obecne, ale znacznie zmniejszone na obszarach chorych. Okazy w przybrzeżnej roślinności wydmowej zostały zabite przez Armillaria luteobubalina , z grzybniowymi osłonkami grzyba pod korą szyjki korzeniowej.
Uprawa
Rzadko uprawiana Banksia ilicifolia wymaga słonecznego stanowiska i piaszczystej, dobrze przepuszczalnej gleby, aby dobrze rosnąć. Wolno rosnąca roślina, potrzebuje do dziesięciu lat, aby zakwitnąć z nasion. Błyszczące zielone liście i długi okres kwitnienia w połączeniu z wyraźnie widocznymi kwiatami dają jej potencjał ogrodniczy, chociaż jej kolczaste liście sprawiają, że opadłe liście stanowią problem, jeśli sadzi się je w pobliżu trawników lub chodników. Nasiona nie wymagają żadnej obróbki, a kiełkowanie trwa od 22 do 41 dni . Trudności w zbiorze i niskie zawiązywanie nasion sprawiają, że nasiona są stosunkowo drogie. Nasiona są często zjadane przez owady, zanim zostaną zebrane.
Linki zewnętrzne
- „ Banksia ilicifolia R.Br” . Flora Australii online . Departament Środowiska i Dziedzictwa Rządu Australii.
- „ Banksia ilicifolia R.Br” . Australijski indeks nazw roślin (APNI), baza danych IBIS . Centrum Badań nad Bioróżnorodnością Roślin, Rząd Australii.
