Banksia attenuata
|
|
| Świecznik banksia lub biara | |
|---|---|
| B. attenuata , Margaret River | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Planty |
| Klad : | Tracheofity |
| Klad : | okrytozalążkowe |
| Klad : | Eudikotki |
| Zamówienie: | proteale |
| Rodzina: | Proteaceae |
| Rodzaj: | Banksia |
| Gatunek: |
B. osłabiony
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Banksia attenuata |
|
|
|
| Dystrybucja Banksia attenuata | |
| Synonimy | |
Banksia attenuata , powszechnie znana jako banksia świecznika , smukła banksia lub biara dla ludu Noongar , to gatunek rośliny z rodziny Proteaceae . Zwykle drzewo osiąga wysokość 10 m (33 stopy), ale często jest to krzew na bardziej suchych obszarach o wysokości od 0,4 do 2 m (1,3 do 6,6 stopy). Ma długie, wąskie, ząbkowane liście i jasnożółte kwiatostany lub kolce kwiatowe, utrzymywane nad liśćmi, które pojawiają się wiosną i latem. Kolce kwiatowe starzeją się, szarzeją i pęcznieją wraz z rozwojem zdrewniałych mieszków włosowych . Banksia świecznikowa występuje na większości południowo-zachodniej Australii Zachodniej , od północy Parku Narodowego Kalbarri do Przylądka Leeuwin i Parku Narodowego Fitzgerald River .
Angielski botanik John Lindley nazwał materiał zebrany przez australijskiego botanika Jamesa Drummonda Banksia cylindrostachya w 1840 r., Ale okazało się, że jest to ten sam gatunek, co gatunek nazwany Banksia attenuata przez szkockiego botanika Roberta Browna 30 lat wcześniej w 1810 r., A zatem imię Browna miało pierwszeństwo. W obrębie rodzaju Banksia bliskie pokrewieństwa i dokładna pozycja B. attenuata są niejasne.
Świecznik banksia jest zapylany przez i zapewnia pożywienie dla szerokiej gamy zwierząt w miesiącach letnich. Kilka gatunków miodożerców odwiedza kłosy kwiatowe, podobnie jak opos miodowy , który odgrywa ważną rolę jako zapylacz. Regeneruje się z pożaru buszu, odrastając ze swojej zdrewniałej podstawy, znanej jako lignotuber lub z epikormicznych pąków w pniu. Może żyć 300 lat. Jest szeroko stosowany jako drzewo uliczne i do sadzenia obiektów użyteczności publicznej w miejskiej Australii Zachodniej, chociaż jego duży rozmiar generalnie wyklucza użycie w małych ogrodach. Forma karła jest dostępna w handlu w szkółkach.
Opis
Banksia attenuata jest zwykle spotykana jako drzewo o wysokości do 10 m (30 stóp). Na północy jego zasięgu, gdy klimat staje się cieplejszy i bardziej suchy, często jest to karłowaty krzew wielopniowy o wysokości od 0,4 do 2 m (1,3 do 6,6 stopy). Obie formy występują w pobliżu Hill River , ale poza tym istnieje wyraźna granica.
W pasie pszenicy i na wschód od pasma Stirling jest to skarłowaciałe drzewo. Formy drzew mają solidny pień, zwykle falisty lub wygięty, z gruba na 1–2 cm (0,39–0,79 cala) gruba, pomarańczowo-szara kora, która od spodu jest czerwono-brązowa. Regeneruje się z ognia poprzez lignotuber lub epikormiczne pąki z odpornego na ogień pnia. Ma długie, wąskie, błyszczące, zielone, liniowe liście o długości od 4 do 27 cm (1,6 do 10,6 cala) i szerokości od 0,5 do 1,6 cm (0,20 do 0,63 cala). Brzegi liści mają na całej długości ząbki w kształcie litery V lub U. Nowy wzrost jest blado szaro-zielony i występuje głównie późną wiosną i latem, często po kwitnieniu. Jaskrawo żółte kwiatostany (kolce kwiatowe) pojawiają się od wiosny do lata i mają do 5 cm (2,0 cala) szerokości i do 25–30 cm (9,8–11,8 cala) wysokości. Składają się z wielu małych pojedynczych kwiatów; badanie przeprowadzone w Mount Adams 330 km (210 mil) na północ od Perth wykazało liczbę 1933 (± standardowy błąd 88) kwiatów na kwiatostan, a inne w Parku Narodowym Fitzgerald River dało liczbę 1720 (± 76) kwiaty. Anthesis postępuje w górę kłosa kwiatowego przez około 10 do 20 dni i jest asynchroniczny. Oznacza to, że roślina wytwarza pędy kwiatowe przez okres kilku tygodni, a zatem będzie miała pędy na różnych etapach rozwoju w okresie kwitnienia.
Często jasnozielone w fazie pąków, są końcowe, pojawiają się na końcach gałęzi w wieku od jednego do trzech lat i są wyraźnie widoczne nad liśćmi. Zapach otwartych kwiatów został porównany do pieprznego Shiraz . Z biegiem czasu kolce stają się brązowe, a następnie szare, a pojedyncze kwiaty kurczą się i leżą na kolcach. Zbiega się to z rozwojem ciemnych futrzanych owalnych pęcherzyków, które mierzą 2–3,5 cm (0,79–1,38 cala) długości, 1–1,5 cm (0,39–0,59 cala) wysokości i 1,4–2 cm (0,55–0,79 cala) szerokości. Jednak tylko bardzo mały procent (0,1%) kwiatów rozwija się w mieszki włosowe; badanie terenowe w Mount Adams dało liczbę 3,6 ± 1,2 na stożek. Pęcherzyki rozwijają się i dojrzewają przez siedem do ośmiu miesięcy, od lutego do grudnia, podczas gdy rozwój nasion następuje przez cztery miesiące, od września do grudnia.
Taksonomia
Banksia attenuata została po raz pierwszy zebrana przez Roberta Browna z King George Sound w grudniu 1801 r. I opublikowana przez niego w 1810 r. Specyficznym epitetem jest łaciński przymiotnik attenuatus „zwężony” i odnosi się do liści zwężających się w kierunku podstawy. Gatunek miał dość spokojną taksonomiczną . Ma tylko dwa synonimy i nie opublikowano żadnych podgatunków ani odmian; Australijski botanik Alex George dokonał przeglądu zmienności formy gatunku i uznał, że formy drzew i krzewów różnią się tylko rozmiarem, a zatem nie są wystarczająco wyraźne, aby reprezentować oddzielne taksony. W 1840 roku John Lindley opublikował przypuszczalny nowy gatunek, Banksia cylindrostachya , w swoim A Sketch of the Vegetation of the Swan River Colony ; teraz wykazano, że jest to taksonomiczny synonim B. attenuata . W 1891 roku Otto Kuntze odrzucił nazwę rodzajową Banksia L.f. , na tej podstawie, że nazwa Banksia została wcześniej opublikowana w 1776 r. jako Banksia J.R.Forst & G.Forst , odnosząc się do rodzaju znanego obecnie jako Pimelea . Kuntze zaproponował Sirmuellera jako alternatywę, odnosząc się do tego gatunku jako Sirmuellera attenuata . To zastosowanie zasady pierwszeństwa zostało w dużej mierze zignorowane przez współczesnych Kuntze, a Banksia Lf została formalnie zachowana , a Sirmuellera odrzucona w 1940 r. Nazwy zwyczajowe to smukły banksia, świecowy banksia i świecznikowy banksia. Piara (alternatywnie pisane biara ) to aborygeńska nazwa z regionu Melville w Perth.
Relacje Banksia attenuata w obrębie rodzaju są niejasne. Kiedy Carl Meissner opublikował swój infrarodzajowy układ Banksia w 1856 roku, umieścił B. attenuata w sekcji Eubanksia , ponieważ jej kwiatostan jest raczej kłosem niż kopułą, oraz w serii Salicinae , dużej serii, która jest obecnie uważana za dość niejednorodną. Ta seria została odrzucona w aranżacji George'a Benthama z 1870 roku ; zamiast tego B. attenuata została umieszczona w sekcji Cyrtostylis , grupie gatunków, które nie pasowały łatwo do jednej z pozostałych sekcji.
W 1981 roku George opublikował poprawiony układ, który umieścił B. attenuata w podrodzaju Banksia ze względu na kłosy kwiatowe, sekcję Banksia , ponieważ jej style są raczej proste niż haczykowate, oraz serię Cyrtostylis , dużą i raczej heterogeniczną serię dwunastu gatunków. Przyznał, że jego duże, emaliowane liścienie (mające wycięcie na wierzchołku) znacznie różniły się od innych członków i że miały podobieństwa w architekturze kwiatów do innego anomalnego członka B. elegans . Uważał, że B. attenuata ma pokrewieństwo z B. lindleyana i B. media .
Układ George'a pozostał aktualny do 1996 roku, kiedy Kevin Thiele i Pauline Ladiges opublikowali układ oparty na kladystycznej analizie cech morfologicznych . Obliczyli, że B. attenuata leży u podstawy dużego kladu B. attenuata – B.ashbyi , ale przyznali, że potrzebne są dalsze prace, zanim można było określić jego relacje, i pozostawili go jako incertae sedis (tj. jego dokładne umiejscowienie jest niejasne). . Kwestionując nacisk na kladystykę w układzie Thiele i Ladigesa, George opublikował nieco zmodyfikowaną wersję swojego układu z 1981 roku w swoim traktowaniu Banksii z 1999 roku dla serii monografii Flora of Australia . Do tej pory jest to najnowsza kompleksowa umowa. Umiejscowienie B. attenuata w układzie George'a z 1999 roku można podsumować w następujący sposób:
Od 1998 roku amerykański botanik Austin Mast i współautorzy publikują wyniki trwających analiz kladystycznych danych dotyczących sekwencji DNA dla podplemienia Banksiinae , które wówczas obejmowało rodzaje Banksia i Dryandra . Ich analizy sugerują filogenezę , która znacznie różni się od układu taksonomicznego George'a. Banksia attenuata rozdziela się jako podstawowy członek i następny najbliższy krewny lub „siostra” kladu zawierającego B. elegans , aw jego ramach monofiletyczny B. subg. izostylia . Stożek kopalny z eocenu o nazwie Banksia archaeocarpa , mający około 50 milionów lat, przypomina stożek B. attenuata .
Na początku 2007 roku Mast i Thiele przeorganizowali rodzaj Banksia , włączając do niego Dryandrę i opublikowali B. subg. Spathulatae dla taksonów mających liścienie w kształcie łyżki; w ten sposób B. subg. Banksia została ponownie zdefiniowana jako obejmująca taksony pozbawione liścieni w kształcie łyżki. Zapowiadali opublikowanie pełnej aranżacji po zakończeniu pobierania próbek DNA Dryandry ; w międzyczasie, jeśli zmiany nomenklaturalne Masta i Thiele są traktowane jako układ przejściowy, to B. attenuata zostaje umieszczony w B. subg. Banksia .
Dystrybucja i siedlisko
Banksia attenuata , najbardziej rozpowszechniony ze wszystkich zachodnich brzegów, występuje na rozległym obszarze południowo-zachodniej Australii Zachodniej , od Parku Narodowego Kalbarri i rzeki Murchison (z peryferyjną populacją w Parku Narodowym Zuytdorp) na południe, aż do południowo-zachodniego krańca stanu w Augusta i Cape Leeuwin , a następnie na wschód przez południe do zachodniego krańca Parku Narodowego Fitzgerald River . Wzdłuż wschodniej granicy na północ znajduje się nad jeziorem Grace , jeziorem Magenta na północ od Jerramungup i na Wzgórzach Wongan . Jest ograniczony do różnych gleb piaszczystych, w tym białych, żółtych lub brązowych piasków oraz piasku nad laterytem lub wapieniem . Stanowi ważny składnik otwartych eukaliptusowych jako dominujące lub podszytowe drzewo lub wysoki krzew. Na północy jest to krzewiasty składnik zarośli . Nie rośnie na glebach ciężkich (gliniastych), dlatego występuje tylko w piaszczystych kieszeniach. W otwartych lasach występuje obok B. menziesii , B. ilicifolia , B. prionotes , Allocasuarina fraseriana , Eucalyptus marginata lub E. gomphocephala . Roczne opady w jego rozkładzie wahają się od 300 do 900 mm (12 do 35 cali).
Ekologia
Podobnie jak wiele roślin w południowo-zachodniej Australii , B. attenuata jest przystosowana do środowiska, w którym pożary buszu są stosunkowo częste. Większość Banksia można zaklasyfikować do jednej z dwóch szerokich grup w zależności od ich reakcji na ogień: siewniki są zabijane przez ogień, ale ogień wyzwala również uwolnienie ich banku nasion baldachimu , promując w ten sposób rekrutację następnego pokolenia; resproutery przeżywają ogień, wyrastając z lignotbulwy lub, rzadziej, z epikormicznych pąków chronionych grubą korą. B. attenuata , mając pąki epikormiczne i lignotuber, należy do tej ostatniej grupy, z pęcherzykami, które mogą otwierać się samoistnie lub w wyniku pożaru.
Jest umiarkowanie serotynowy , przechowując tylko jedną dziesiątą liczby nasion w swoim banku nasion, co ponownie wysiewa B. hookeriana , z którą współistnieje na wydmach w zaroślach w Eneabba na północ od Perth. Nawet wtedy wiele jej mieszków włosowych nie uwalnia nasion po pożarze, ale po kolejnych jesiennych deszczach. Eksperyment symulujący deszczową pogodę po pożarze obejmował serię Banksia attenuata z pęcherzykami zanurzonymi w wodzie dwa razy w tygodniu po podgrzaniu w pierścieniowym płomieniu Bunsena do około 500–600 ° C (932–1112 ° F) przez dwie minuty . Szyszki, które były wystawione na działanie wody przez więcej tygodni, z czasem uwalniały więcej nasion z mieszków włosowych; około 40% uwolniono po trzech tygodniach, stale wzrastając do prawie 90% po dziesięciu tygodniach, w porównaniu z serią kontroli (które były utrzymywane w stanie suchym), z których uwolniono mniej niż 10% nasion. W ten sposób nasiona pozostają w mieszkach włosowych, dopóki kolejne deszcze nie spowodują rozsiewania nasion w bardziej wilgotną zimę (zamiast suchego lata), zwiększając szansę na przeżycie. Po podzieleniu pęcherzyka nasienie i separator są wystawiane na działanie czynników atmosferycznych. Skrzydełka drewnianego separatora są higroskopijne , poruszają się razem, gdy są mokre, a po wyschnięciu rozkładają się i zwijają. Ziarno jest stopniowo wyciągane ruchem przy każdym zwilżeniu.
Po uwolnieniu nasiona kiełkują w temperaturze od 15 do 20 ° C (59 do 68 ° F), aby zoptymalizować czas z jesiennymi i zimowymi deszczami, a tym samym zmaksymalizować szanse na przeżycie. Mimo to wiele sadzonek obumiera w gorących i suchych miesiącach letnich. Przeżywalność sadzonek tego gatunku jest niższa niż w przypadku banksia, które z czasem regenerują się przez wysiewanie. Mimo to długowieczność dojrzałych roślin pozwala na utrzymanie populacji do czasu, gdy sprzyjające lata umożliwią lepsze przeżycie młodych roślin. W miarę dojrzewania rośliny są mniej podatne na śmierć i szacuje się, że żyją przez 300 lat lub dłużej. Analiza banku nasion i wyników badań podłużnych w ciągu piętnastu lat na równinie Eneabba wykazała, że B. attenuata będzie się z czasem zwiększać, z przerwami między pożarami wynoszącymi średnio od 6 do 20 lat, ze szczytem w odstępach około 10 do 12 lat, w porównaniu z dłuższymi przerwami dla reseeders B. hookeriana i B. prionotes . Postawiony przeciwko swoim rywalom, B. attenuata dominowałby w wieku od 8 do 10 lub 11 lat, ale w dłuższych odstępach czasu zostaje pokonany przez B. hookeriana . Zmienność w czasie między pożarami pozwala wszystkim trzem gatunkom współistnieć. Przesadzone dobre i złe warunki pogodowe faworyzują B. attenuata nad gatunkami ponownie siejącymi, które cierpią bardziej.
Pomimo stosunkowo ciężkich nasion, nasiona Banksia attenuata mają wysoki wskaźnik rozprzestrzeniania się na duże odległości. Badanie genetyczne populacji w Eneabba wykazało, że ponad 5% roślin pochodzi z odległości do 2,6 km (1,6 mil) (podobne wskaźniki jak Banksia hookeriana , której nasiona ważą tylko o połowę mniej). Mechanizm tego jest niejasny, chociaż Byron Lamont zaproponował czarną kakadu Carnaby'ego ( Calyptorhynchus latirostris ) jako wektora ; gatunek ten wyszukuje Banksia attenuata po pożarze buszu, prawdopodobnie dlatego, że duże nasiona i większa szansa na pojawienie się pędraków w szyszce czynią je bardziej pożywnymi. Kwitnienie odnotowano od jednego do dwóch lat po pożarze buszu. Kolce kwiatowe w późnym pąku są wykorzystywane w kwiatów ciętych , głównie w Australii Zachodniej.
Aborygeni , zwłaszcza Nyoongar i Yamatji, umieścili kłos kwiatu w wyścielonym papierową korą otworze wypełnionym wodą, aby przygotować słodki napój . Zarówno temu gatunkowi, jak i B. aemula przypisuje się inspirację dla Big Bad Banksia Men Maya Gibbsa ; gatunek ten był znany Gibbsowi w jej dzieciństwie i prawdopodobnie dał jej początkową inspirację, chociaż przedstawienia przypominają ten drugi gatunek. Artystka Marianne North wykonała wysoko ceniony obraz B. attenuata podczas swojego pobytu w Australii w latach 1880–1881.
Linki zewnętrzne
Dane związane z Banksia attenuata w Wikispecies Media związane z Banksia attenuata w Wikimedia Commons
- „ Banksia attenuata R.Br” . Flora Australii online . Departament Środowiska i Dziedzictwa Rządu Australii.
- „ Banksia attenuata R.Br” . FloraBase . Departament Różnorodności Biologicznej, Ochrony i Atrakcji rządu Australii Zachodniej .
- Bushcraft australijskich Aborygenów
- Taksony Banksia według nazwy naukowej
- Pokarm z krzaków
- Endemiczna flora południowo-zachodniej Australii
- Eudicots z Australii Zachodniej
- Gatunki wrażliwe z Czerwonej Listy IUCN
- Rośliny opisane w 1810 roku
- Taksony nazwane przez Roberta Browna (botanika, urodzonego w 1773 r.)