Banksia prionoty

Banksia prionotes
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Planty
Klad :	Tracheofity
Klad :	okrytozalążkowe
Klad :	Eudikotki
Zamówienie:	proteale
Rodzina:	Proteaceae
Rodzaj:	Banksia
Gatunek:	B. prionoty
Nazwa dwumianowa
	Banksia prionoty; Lindl.
Synonimy
	Sirmuellera prionotes (Lindl.) Kuntze

Banksia prionotes , powszechnie znana jako banksia żołędziowa lub banksia pomarańczowa , to gatunek krzewu lub drzewa z rodzaju Banksia z rodziny Proteaceae . Pochodzi z południowo-zachodniej Australii Zachodniej i może osiągnąć do 10 m (33 stóp) wysokości. Może być znacznie mniejszy na bardziej odsłoniętych obszarach lub na północy jego zasięgu. Gatunek ten ma ząbkowane, matowozielone liście i duże, jasne kwiatostany, początkowo białe, a następnie otwierające się na jaskrawopomarańczowe. Jej potoczna nazwa pochodzi od częściowo otwartego kwiatostanu , który ma kształt żołędzia . Drzewo to jest popularną rośliną ogrodową i ma również znaczenie dla przemysłu kwiatów ciętych .

Banksia prionotes została po raz pierwszy opisana w 1840 roku przez angielskiego botanika Johna Lindleya , prawdopodobnie na podstawie materiału zebranego przez Jamesa Drummonda rok wcześniej. Nie ma uznanych odmian, chociaż wiadomo, że krzyżuje się z Banksia hookeriana . Szeroko rozpowszechniony w południowo-zachodniej Australii Zachodniej , B. prionotes występuje od Zatoki Rekinów ( 25°S ) na północy, na południe aż do Kojonup (33°50′S). Rośnie wyłącznie na glebach piaszczystych i zwykle jest rośliną dominującą w zaroślach lub niskich lasach . Zapylane przez ptaki, w miesiącach jesiennych i zimowych stanowią pożywienie dla szerokiej gamy kręgowców i bezkręgowców . Jest ważnym źródłem pożywienia dla miodożerców (Meliphagidae) i ma kluczowe znaczenie dla ich przetrwania w regionie Avon Wheatbelt , gdzie jest jedyną rośliną produkującą nektar, która kwitnie w niektórych porach roku.

Opis

Typowa gładka, cętkowana jasnoszara kora
Liście, górna (lewa) i dolna (prawa) twarz
Kwiatostan, środkowe kwitnienie

Rozwijający się owocostan
Dojrzały owocostan po uwolnieniu nasion
Nasionko

Banksia prionotes rośnie jako drzewo do 10 m (30 stóp) wysokości w południowych częściach jego występowania, ale w północnych częściach jest zwykle krótszym drzewem lub rozłożystym krzewem, osiągającym około 4 m (13 stóp) wysokości; zmniejsza się, gdy klimat staje się cieplejszy i bardziej suchy dalej na północ. Ma cienką, cętkowaną szarą, gładką lub żłobkowaną korę i owłosione młode łodygi. Naprzemienne matowozielone liście mają długość 15–27 cm (6–11 cali) i szerokość 1–2 cm ( 1 / 3 - 2 / 3 cala), z ząbkowanymi brzegami liści utworzonymi z trójkątnych płatów i często falistą powierzchnią .

Kwiaty występują w typowym kłosie kwiatowym Banksia , kwiatostanie składającym się z setek małych pojedynczych kwiatów lub różyczek, gęsto upakowanych wokół cylindrycznej osi. B. prionotes ma kremowe kwiaty z jasnopomarańczową kończyną, która nie jest widoczna, dopóki kwiat nie otworzy się całkowicie. Proces ten, znany jako anthesis , przechodzi przez kwiatostan od dołu do góry przez kilka dni, tworząc efekt kremowego kwiatostanu, który stopniowo zmienia kolor na jasnopomarańczowy. Stare części kwiatowe opadają po zakończeniu kwitnienia, odsłaniając oś, na której może znajdować się do 60 osadzonych mieszków włosowych . Owalny lub podłużny kształt i początkowo pokryte cienkimi włoskami, mieszki te mają od 14 do 20 mm ( 1 / 2 do 3 / 4 cala) długości i 6–11 mm ( 1 / 4 - 3 / 8 cala) szerokości i wystają 3–6 mm ( 1 / 8 - 1 / 4 cala) od stożka. Wewnątrz znajdują się dwa nasiona oddzielone brązowawym zdrewniałym separatorem nasion . Matowe, czarniawe nasiona mają kształt klina ( klinowaty ) i mierzą 8–10 mm ( 3 / 8 - 3 / 8 cala) długości i 5–6 mm ( 1 / 4 - 1 / 4 cala) szerokości z błoniastym „skrzydłem” .

System korzeniowy składa się z głównego korzenia obciążnika i do dziesięciu korzeni bocznych wystających z niezdrewniałej korony korzenia . Główny korzeń obciążnika rośnie prosto do lustra wody; może mieć do 15 m (49 stóp) długości, jeśli poziom wód gruntowych jest tak głęboki. Zwykle od 3 do 5 cm ( 1 + 1 / 4 do 2 cali) średnicy bezpośrednio poniżej korony korzenia, korzenie stają się stopniowo cieńsze wraz z głębokością i mogą mieć mniej niż pół centymetra (0,2 cala) szerokości tuż nad poziomem wody gruntowej. Po dotarciu do lustra wody ciężarek rozgałęzia się w sieć bardzo drobnych korzeni. Boki rozchodzą się poziomo od podstawy rośliny na głębokości 3–10 cm ( 1 + 1 / 4 –4 cala). Mogą rozciągać się na ponad 5 m (16 stóp) od rośliny i mogą mieć drugorzędne boczne; większe boki często mają pomocnicze korzenie obciążników. Korzenie boczne sezonowo tworzą korzonki wtórne, z których wyrastają gęste maty powierzchniowe korzeni proteoidalnych , które funkcjonują przez bardziej wilgotne miesiące, zanim wymierają wraz z nadejściem lata.

Taksonomia

Banksia prionotes została po raz pierwszy opublikowana przez angielskiego botanika Johna Lindleya w jego A Sketch of the Vegetation of the Swan River Colony ze stycznia 1840 roku ; stąd standardowym cytowaniem autora gatunku jest Banksia prionotes Lindl. Nie określił typu materiału , na którym oparł gatunek, ale Szkic roślinności kolonii Swan River opiera się głównie na zbiorach wczesnego osadnika i botanika Jamesa Drummonda . Arkusz zamontowanych okazów na University of Cambridge Herbarium (CGE), oznaczony „Swan River, Drummond, 1839” i adnotacją „Banksia prionotes m” ręką Lindleya, został od tego czasu oznaczony jako lektotyp . Lindley nie wspomniał również o etymologii specyficznego epitetu „prionotes” , ale zakłada się, że pochodzi on od starożytnego greckiego prion („piła”) i -otes („jakość”), odnosząc się do ząbkowanych brzegów liści.

Bardziej sękate, krótsze drzewo lub krzew jest typowe na północy pasma.

Najczęściej zgłaszanymi nazwami pospolitymi B. prionotes są żołędź banksia, wywodząca się z podobieństwa częściowo rozwiniętych kwiatostanów do żołędzi ; i pomarańczowa banksia. Inne zgłaszane nazwy zwyczajowe to banksia piłokształtna i złota banksia Bwongka to ogólna nazwa Noongar dla Banksia w zlewni rzeki Avon , gdzie B. prionotes jest jednym z kilku występujących gatunków.

opisano dalszych podgatunków ani odmian B. prionotes i nie ma on synonimów taksonomicznych . Jego jedynym nomenklaturowym synonimem jest Sirmuellera prionotes (Lindl.) Kuntze , która powstała w wyniku nieudanej próby Otto Kuntze w 1891 r. Przeniesienia Banksia do nowej nazwy Sirmuellera . Kiedy Carl Meissner opublikował swój infrarodzajowy układ Banksia w 1856 roku, umieścił B. prionotes w sekcji Eubanksia , ponieważ jej kwiatostan jest raczej kolcem niż kopułą, oraz w serii Salicinae , dużej serii, która jest obecnie uważana za dość niejednorodną. Ta seria została odrzucona w aranżacji George'a Benthama z 1870 roku ; zamiast tego B. prionotes został umieszczony w sekcji Orthostylis , którą Bentham zdefiniował jako składającą się z gatunków Banksia o płaskich liściach z ząbkowanymi brzegami i sztywnych, wyprostowanych stylach, które „nadają szyszkom po otwarciu kwiatów inny wygląd”. W 1981 roku Alex George opublikował poprawioną aranżację, która umieściła B. prionotes w podrodzaju Banksia ze względu na kłosy kwiatowe, sekcję Banksia , ponieważ jej style są raczej proste niż haczykowate, oraz serię Crocinae , nową serię czterech blisko spokrewnionych gatunków, wszystkie z jasnopomarańczowymi okwiatami i słupkami .

Układ George'a pozostał aktualny do 1996 roku, kiedy Kevin Thiele i Pauline Ladiges opublikowali układ oparty na kladystycznej analizie cech morfologicznych . Ich układ utrzymywał B. prionotes w B. subg. Banksia , ale odrzucił sekcje George'a i jego serię Crocinae . Zamiast tego B. prionotes umieszczono na końcu serii Banksia , w podserii Cratistylis . Kwestionując nacisk na kladystykę w układzie Thiele i Ladigesa, George opublikował nieco zmodyfikowaną wersję swojego układu z 1981 roku w swoim potraktowaniu Banksii z 1999 roku dla serii monografii Flora of Australia . Do tej pory jest to najnowsza kompleksowa umowa. Umiejscowienie B. prionotes w układzie George'a z 1999 roku można podsumować w następujący sposób:

Wyższy, bardziej wyprostowany pokrój z otwartym baldachimem jest typowy dla południowej części pasma

Banksia

B subg. Banksia

B. sekta. Banksia

B ser. Salicinae (11 gatunków, 7 podgatunków)

B. ser. Grandes (2 gatunki)

B. ser. Banksia (8 gatunków)

B. ser. Crocinae

B. prionotes

B. burdettii

B. hookeriana

B. victoriae

B. ser. Prostratae (6 gatunków, 3 odmiany)

B. ser. Cyrtostylis (13 gatunków)

B. ser. Tetragonae (3 gatunki)

B. ser. Bauerinae (1 gatunek)

B. ser. Quercinae (2 gatunki)

B. sekt. Coccinea (1 gatunek)

B. sekt. Oncostylis (4 serie, 22 gatunki, 4 podgatunki, 11 odmian)

B. subg. Isostylis (3 gatunki)

Od 1998 roku amerykański botanik Austin Mast publikuje wyniki trwających analiz kladystycznych danych dotyczących sekwencji DNA dla podplemienia Banksiinae , do którego należy Banksia . W odniesieniu do B. prionotes , wyniki Masta są dość zgodne z wynikami uzyskanymi zarówno przez George'a, jak i Thiele oraz Ladiges. Seria Crocinae wydaje się być monofiletyczna , a B. hookeriana jest potwierdzona jako najbliższy krewny B. prionotes . Ogólnie jednak wywnioskowana filogeneza bardzo różni się od układu George'a. Na początku 2007 roku Mast i Thiele zainicjowali przegrupowanie Banksiinae , publikując kilka nowych nazw, w tym podrodzaj Spathulatae dla gatunku Banksia , który ma liścienie w kształcie łyżki ; w ten sposób na nowo zdefiniowali autonim B. podrodzaju Banksia . Nie opublikowali jeszcze pełnego układu, ale jeśli ich zmiany nazewnictwa są traktowane jako układ tymczasowy, to B. prionotes zostaje umieszczony w podrodzaju Banksia .

Hybrydy

Z Banksią hookerianą

Banksia prionotes łatwo hybrydyzuje z Banksia hookeriana (Banksia Hookera) w warunkach eksperymentalnych, co wskazuje, że gatunki te mają wysoce kompatybilny pyłek. Uważa się, że odmiana B. „Waite Orange” jest taką hybrydą, która powstała w wyniku otwartego zapylania podczas eksperymentu hodowlanego przeprowadzonego w Waite Agricultural Research Institute na Uniwersytecie w Adelajdzie w 1988 roku.

Hybryda, B. prionotes × hookeriana , rosnąca na poboczu drogi w pobliżu Walkaway . Duże rozmiary, zgodne z B. prionotes , wraz z wąskimi liśćmi B. hookeriana , są diagnostyczne.

Potwierdzono również, że Banksia prionotes × hookeriana występuje w stanie dzikim, ale tylko w zaburzonych miejscach. Te dwa gatunki rodzicielskie mają nakładające się zakresy i są zapylane przez te same gatunki miodożerców ; i chociaż preferują różne gleby, często występują wystarczająco blisko siebie, aby zapylacze mogły się między nimi przemieszczać. Wydaje się zatem, że jedyną przeszkodą dla hybrydyzacji na obszarach niezakłóconych są różne okresy kwitnienia: B. prionotes zwykle kończy kwitnienie pod koniec maja, podczas gdy kwitnienie B. hookeriana zazwyczaj rozpoczyna się dopiero w czerwcu. Jednak na obszarach zaburzonych zwiększony odpływ i zmniejszona konkurencja oznaczają, że dostępne są dodatkowe składniki odżywcze, co skutkuje większymi roślinami z większą liczbą kwiatów i dłuższym okresem kwitnienia. W ten sposób okresy kwitnienia nakładają się na siebie, a jedyna bariera dla krzyżowania się zostaje usunięta. Powstałe mieszańce F1 są w pełni płodne, a tempo produkcji nasion jest podobne do gatunku rodzicielskiego. Nie ma przeszkód dla krzyżowania wstecznego mieszańców z gatunkami rodzicielskimi, aw niektórych populacjach doprowadziło to do powstania rojów mieszańców . Rodzi to możliwość stopniowej utraty integralności genetycznej gatunku rodzicielskiego, zwłaszcza jeśli pośrednie cechy hybrydy zapewniają jej przewagę konkurencyjną nad gatunkiem rodzicielskim, na przykład szerszą tolerancję siedliskową. Co więcej, specjacja może wystąpić, jeśli pośrednie cechy hybrydy pozwolą jej na zajęcie siedliska nieodpowiedniego dla obojga rodziców, takiego jak pośredni typ gleby.

Banksia prionotes × hookeriana mają cechy pośrednie między obojgiem rodziców. Na przykład pierwsze przypuszczalne hybrydy miały pokrój „podobny do gigantycznego B. hookerana [sic]”, odziedziczywszy rozmiar B. prionotes , wraz ze skłonnością B. hookeriana do rozgałęziania się blisko podstawy pnia . Podobnie owocostany były wielkością podobne do B. prionotes , ale miały trwałe kwiaty, takie jak B. hookeriana . Kwiatostany i liście były średniej wielkości i kształtu, a kora była podobna do B. prionotes .

Inne domniemane hybrydy

Liście B. menziesii × prionotes , w uprawie, Kings Park, Perth, Australia Zachodnia

Podczas zbierania danych w ramach projektu The Banksia Atlas na północ od Parku Narodowego Kalbarri znaleziono pojedynczą przypuszczalną naturalną hybrydę B. prionotes i B. lindleyana ( jeżozwierz banksia ), z owocami takimi jak B. lindleyana , ale liśćmi pośrednimi między obojgiem rodziców . W tamtym czasie uznano to za ważne odkrycie, ponieważ uważano, że gatunki rodzicielskie nie są blisko spokrewnione. Jednak analizy Masta umieszczają ich obu w kladzie ośmiu gatunków, chociaż B. lindleyana pozostaje mniej spokrewniony z B. prionotes niż B. hookeriana . Hybrydy B. prionotes z B. menziesii ( drewno opałowe banksia ) również zostały wyprodukowane sztucznymi środkami i odnotowano przypuszczalne naturalne hybrydy.

Dystrybucja i siedlisko

Dystrybucja

Banksia prionotes występuje w większości południowo-zachodniej prowincji botanicznej , występując zarówno wzdłuż zachodniego wybrzeża, jak i w głębi lądu, od Zatoki Rekinów (25°30'S) na północy do Kojonup (33°50'S) i Jerramungup (34°24'S) 118°55'E) odpowiednio na południu i południowym wschodzie. Rośnie wśród wysokich krzewów lub niskich lasów , głównie na bagnach i niższych zboczach wydm , i wykazuje bardzo silne preferencje dla ciemnobiałego lub żółtego piasku.

Jest najbardziej powszechny wśród wrzosowisk kwongan na równinach Geraldton na północ od Jurien ; ma tam dość ciągłe rozmieszczenie, często jako gatunek dominujący, i rozciąga się w głąb lądu do około 350 mm izohietu . Na równinie przybrzeżnej Swan na południu jego rozmieszczenie jest nieciągłe i ogranicza się głównie do płatów odpowiedniego piasku w wąskiej strefie przejściowej, gdzie las tuart ustępuje miejsca lasowi jarrah . Z wyjątkiem populacji w Point Walter (32°00′S), nie występuje na równinie piaszczystej na południe od rzeki Swan .

Gleby na wschód od Darling Scarp są na ogół zbyt ciężkie dla tego gatunku, z wyjątkiem niektórych odosobnionych obszarów głębokiego żółtego piasku aluwialnego lub eolicznego . B. prionotes ma zatem bardzo niejednolite rozmieszczenie na wschód od skarpy. Niemniej jednak obszar ten stanowi około połowy jego zasięgu geograficznego, przy czym gatunek ten rozciąga się daleko na południe i południowy wschód od skarpy. W sumie gatunek ten występuje na odcinku północ-południe około 815 km (500 mil) i na odcinku wschód-zachód około 125 km (80 mil).

Gatunek ten jest prawie całkowicie ograniczony do bagien i niższych zboczy wydm. Zaproponowano różne przyczyny tego; z jednej strony argumentowano, że jego zależność od wód gruntowych wymaga, aby rosła tylko tam, gdzie wody gruntowe znajdują się stosunkowo blisko powierzchni; z drugiej strony sugerowano, że nie może przetrwać w wyższych partiach krajobrazu, ponieważ pożary są tam zbyt częste. Ta ostatnia hipoteza jest poparta niedawną ekspansją B. prionotes wzdłuż poboczy dróg Brand Highway , gdzie pożary są stosunkowo rzadkie. Pomimo B. prionotes w niższych partiach krajobrazu, nie występuje na terenach zagrożonych powodziami, ze względu na swoją nietolerancję na ciężkie gleby oraz długotrwałe powodzie, które zabijają sadzonki. Jednak ostatnie spadki poziomu wód gruntowych na Równinie Przybrzeżnej Łabędzi spowodowały, że B. prionotes zastąpił bardziej kochającą wodę Banksia littoralis na niektórych obszarach, które wcześniej były podatne na powodzie.

Ekologia i fizjologia

Wzrost

Struktura systemu korzeniowego składająca się z pionowego korzenia palowego i wielu poziomych boków rozwija się w pierwszym roku siewki. Następnie ciężarek i boczne nadal się wydłużają i pojawiają się nowe boczne. Na początku jest tylko od trzech do pięciu bocznych, ale liczba ta zwykle wzrasta do ośmiu do dziesięciu w ciągu dziesięciu lat. Podczas pierwszej zimy następuje znaczny rozwój systemu korzeniowego, zwłaszcza wydłużanie się korzenia obciążnika, ale prawie brak wzrostu pędów. Latem zapadnięty korzeń na ogół prawie osiągnął poziom wód gruntowych, a wzrost pędów znacznie wzrasta. Około lutego pęd tworzy spoczynkowy pąk , po czym wzrost ustaje do października. Po wznowieniu wzrostu pędów pędy rosną szybko przez krótki czas, podczas gdy roślina jest pod niewielkim stresem wodnym; następnie, wraz z początkiem stresu wodnego, rośliny wchodzą w długi okres wolniejszego wzrostu pędów. Ten wzorzec wzrostu pędów tylko latem utrzymuje się przez całe życie rośliny, z wyjątkiem tego, że u dojrzałych roślin sezonowy wzrost pędów może ustać wraz z utworzeniem kwiatostanu końcowego, a nie spoczynkowego pąka. Rozwój kwiatostanu trwa po ustaniu wzrostu pędów, a kwitnienie rozpoczyna się w lutym lub marcu. Marzec i kwiecień to szczytowe miesiące kwitnienia, które kończy się w lipcu lub sierpniu.

Roczny wzrost rośnie wykładniczo przez mniej więcej pierwsze osiem lat, ale potem zwalnia, gdy zasoby są kierowane na rozmnażanie, a większa gęstość listowia skutkuje zmniejszoną wydajnością fotosyntezy .

Odżywianie i metabolizm

Struktura korzeni B. prionotes wykazuje dwie wspólne adaptacje środowiskowe. Po pierwsze, gatunek ten jest freatofitem , co oznacza, że jego długi korzeń palowy sięga aż do lustra wody, zapewniając mu stały dopływ wody w suchych miesiącach letnich, kiedy woda powierzchniowa jest na ogół niedostępna. To nie tylko pomaga zapewnić przetrwanie w lecie, ale także pozwala roślinom rosnąć w tym czasie. Chociaż dostarczanie wody jest podstawową funkcją korzeni palowych, uzyskiwana woda gruntowa zazwyczaj zawiera chlorki , sód , magnez , wapń i potas w stężeniach jonowych , które są odpowiednie dla potrzeb żywieniowych rośliny.

Inną powszechną adaptacją jest posiadanie korzeni klastrowych , które pozwalają mu wydobyć wystarczającą ilość składników odżywczych, aby przetrwać w glebach oligotroficznych , w których rośnie. Wraz z nadejściem jesiennych deszczy korzenie boczne tworzą gęste maty powierzchniowe korzeni skupisk na wierzchu 20 cm (8 cali) gleby, tuż pod ściółką, gdzie koncentruje się większość minerałów. rozpuszczalność minerałów , znacznie zwiększając dostępność i wchłanianie składników odżywczych w zubożałych glebach, takich jak rodzime gleby Australii z niedoborem fosforu . Dopóki dostępna jest woda powierzchniowa , pobierają wodę i szereg minerałów. U B. prionotes są one głównie odpowiedzialne za pobieranie jabłczanu , fosforanów, chlorków, sodu i potasu. Gdy gleby są bogate w azotany , mogą również wykonywać pewne czynności reduktazy azotanowej , głównie przekształcanie amonu w aminokwasy, takie jak asparagina i glutamina .

Pobieranie składników odżywczych i wody przez korzenie klastra osiąga szczyt zimą i wiosną, ale ustaje, gdy latem wysycha górna warstwa gleby. Następnie pozwala się obumarć korzeniom skupisk, ale boki są chronione przed wysuszeniem dzięki ciągłemu dopływowi wody z korzenia obciążnika. Woda dostarczana do boków przez nurnik jest nieustannie tracona z glebą; w ten sposób roślina ta ułatwia przemieszczanie się wód gruntowych z poziomu wód gruntowych do gleby powierzchniowej, proces znany jako redystrybucja hydrauliczna . Oszacowano, że korzenie skupisk stanowią około 30% całkowitej biomasy korzeni tego gatunku; sezonowa produkcja tak dużej ilości biomasy , która zostaje utracona pod koniec sezonu wegetacyjnego, stanowi znaczną inwestycję ze strony rośliny, ale ma ona kluczowe znaczenie w rywalizacji o składniki odżywcze.

Zimą asparagina jest natychmiast metabolizowana , ale inne składniki odżywcze, zwłaszcza fosforany i glutamina, są usuwane z soku ksylemu i przechowywane w dojrzałych tkankach łodygi , kory i liści w celu uwolnienia z powrotem do ksylemu tuż przed rozpoczęciem wzrostu pędów w środku lata. Jest to również czas, w którym najstarsze liście starzeją się i obumierają, przywracając roślinie składniki odżywcze w czasie, gdy są one najbardziej potrzebne. Kiedy glutamina ostatecznie dociera do liści, jest rozkładana i wykorzystywana do syntezy białek i aminokwasów nieamidowych, takich jak asparaginian , treonina , seryna , glutaminian , glicyna , alanina i cystyna . Wraz z sacharozą i innymi substancjami rozpuszczonymi krążą one następnie w łyku . Sok z łyka B. prionotes jest niezwykły ze względu na niezwykle niski stosunek kationów potasu do sodu oraz bardzo niskie stężenie fosforanów i aminokwasów w porównaniu z anionami chlorkowymi i siarczanowymi . Niski poziom potasu i fosforanów odzwierciedla wyjątkowo niską dostępność tych minerałów w glebie. Niezwykle wysokie poziomy sodu i chlorków - w stężeniach zwykle obserwowanych tylko w warunkach zasolonych - mogą wynikać z konieczności utrzymania ciśnienia turgoru ; to znaczy, przy tak małej ilości dostępnego potasu i fosforanów, potrzebnej do budowy nowej tkanki, B. prionotes jest zmuszona do cyrkulacji wszelkich innych dostępnych jonów w celu utrzymania turgoru.

System hodowlany

Zbliżenie na kwiatostan, z żerującą pszczołą miodną w płaszczyźnie kwitnienia . Owady są najwyraźniej nieskutecznymi zapylaczami.

Kwitnienie rozpoczyna się w lutym i zwykle kończy się pod koniec czerwca. Gatunek ma niezwykle niskie tempo kwitnienia: nawet w szczycie sezonu kwitnienia średnio mniej niż siedem kwiatostanów na roślinę kwitnącą w dowolnym momencie. Poszczególne kwiaty otwierają się sekwencyjnie od dołu do góry w każdym kwiatostanie, a tempo zmienia się w zależności od pory dnia: więcej kwiatów otwiera się w ciągu dnia niż w nocy, ze szczytową szybkością około dwóch do trzech kwiatostanów na godzinę w ciągu pierwszych kilku godzin światła dziennego , kiedy żerowanie miodożerców również jest u szczytu.

Kwiatami żywi się szereg ptaków nektarożernych : głównie miodożercy , w tym nowoholenderski miodożerca ( Phylidonyris novaehollandiae ), miodożer białopoliczek ( P. nigra ), miodożer brunatny ( Lichmera indistincta ), miodożer śpiewający ( Lichenostomus virescens ), płowy miodojadnik koronowany ( Gliciphila melanops ) i ptaszek czerwony ( Anthochaera carunculata ). Zaobserwowano również lorysy żerujące na kwiatach, podobnie jak owady, w tym mrówki, pszczoły i mszyce . Spośród nich dowody sugerują, że tylko ptaki są skutecznymi zapylaczami. Owady najwyraźniej nie odgrywają żadnej roli w zapylaniu, ponieważ kwiatostany nie tworzą pęcherzyków, gdy ptaki są wykluczane z eksperymentów wykluczania zapylaczy ; a zapylanie przez ssaki nigdy nie zostało zarejestrowane u tego gatunku.

Miodożercy wolą żerować na pojedynczych kwiatach, które dopiero co się otworzyły, gdyż te oferują najwięcej nektaru . Podczas poszukiwania nektaru miodożercy mają duże ilości pyłku na dziobach, czołach i gardłach, z których część następnie przenoszą na inne kwiaty. Ten transfer jest dość wydajny: kwiaty zwykle tracą prawie cały pyłek w ciągu czterech godzin od otwarcia, a pyłek osadza się na większości znamion. Około 15% tych znamion kończy się pyłkiem utkniętym w bruździe znamienia, co jest warunkiem zapłodnienia.

Struktura kwiatu Banksia , z końcówką stylizacyjną działającą jako prezenter pyłku , sugeruje, że autogamiczne samozapłodnienie musi być powszechne. U wielu Banksia ryzyko wystąpienia tego zjawiska jest zmniejszone przez protandrię : opóźnienie wrażliwości kwiatu na pyłek do czasu, gdy jego własny pyłek utraci żywotność. Istnieje jednak spór co do tego, czy występuje to u B. prionotes : jedno badanie twierdziło, że potwierdziło „rozwój protandrowy”, ale odnotowano wysoki poziom wrażliwości na piętno bezpośrednio po zakwitnięciu i długą żywotność pyłku, obserwacje, które nie są zgodne z protandrią.

Jeśli tak się stanie, protandria nie robi nic, aby zapobiec geitonogamicznemu samozapyleniu: to znaczy zapylaniu pyłkiem z innego kwiatu na tej samej roślinie. W rzeczywistości, gdy ptaki żerują na B. prionotes , tylko około jedna czwarta wszystkich ruchów od kwiatostanu do kwiatostanu wiąże się ze zmianą rośliny. Geitonogamiczne samozapylenie musi zatem występować u tego gatunku częściej niż zapylenie krzyżowe . Nie oznacza to jednak wysokiego wskaźnika samozapłodnienia, ponieważ gatunek wydaje się wysoce samozgodny: chociaż ziarna pyłku kiełkują na kwiatach samozapylenia, najwyraźniej nie wytwarzają łagiewek pyłkowych, które przenikają przez styl . Nawet tam, gdzie występuje zapylenie krzyżowe, wskaźnik zapłodnienia jest dość niski. Spekuluje się, że jest to związane z „różnorodnymi reakcjami chemicznymi na granicy pyłek-piętno”.

Produkcja szyszek różni się znacznie z roku na rok, ale w wyniku niskiego tempa kwitnienia jest na ogół bardzo niska. Jednak zazwyczaj na szyszkę przypada bardzo duża liczba pęcherzyków, co prowadzi do stosunkowo dużej liczby nasion. Występuje drapieżnictwo nasion, głównie ze strony ryjkowca Cechides amoenus .

Reakcja na ogień

Po pożarze buszu. Ogień zabił drzewo macierzyste, ale spowodował również uwolnienie nasion, zapewniając odnowę populacji.

Podobnie jak wiele roślin w południowo-zachodniej Australii Zachodniej , B. prionotes jest przystosowany do środowiska, w którym pożary buszu są stosunkowo częste. Większość Banksia można zaklasyfikować do jednej z dwóch szerokich grup w zależności od ich reakcji na ogień: siewniki są zabijane przez ogień, ale ogień wyzwala również uwolnienie ich banku nasion baldachimu , promując w ten sposób rekrutację następnego pokolenia; resproutery przeżywają ogień, wyrastając z lignotbulwy lub, rzadziej, z epikormicznych pąków chronionych grubą korą. B. prionotes jest niezwykły, ponieważ nie pasuje idealnie do żadnej z tych grup. Brakuje mu lignotubera lub grubej kory, dlatego nie można go uznać za resprouter; jednak może przetrwać lub uciec przed niektórymi pożarami ze względu na swoją wysokość, rzadkie liście i ponieważ występuje na wydmach, gdzie ogień jest chłodniejszy i bardziej niejednolity. Z drugiej strony nie jest to również typowy siewnik ze względu na stosunkowo niską śmiertelność w wyniku pożaru i tylko słabo serotynowy : chociaż ogień sprzyja uwalnianiu nasion, uwalnianie nasion nadal występuje przy braku ognia.

Rzeczywisty stopień serotyny i śmiertelności pożarowej u B. prionotes różni się w zależności od szerokości geograficznej lub, co bardziej prawdopodobne, klimatu. Obserwacje sugerują, że zawsze ginie w ogniu na północy swojego zasięgu, która jest stosunkowo gorąca i sucha, i gdzie poszczególne rośliny są zwykle mniejsze, ale mogą przetrwać pożar na chłodniejszym i bardziej wilgotnym południu. Co więcej, zasadniczo nie jest serotynowy na południu, ponieważ wszystkie nasiona są uwalniane do końca drugiego roku, ale zatrzymywanie nasion stale wzrasta na północy, a na północnym krańcu jego zasięgu trwa zwykle około czterech lat roślina, która uwalnia połowę swoich nasion w przypadku braku pożaru buszu, a niektóre nasiona zachowują do 12 lat.

Szereg innych cech B. prionotes można rozumieć jako wtórne reakcje na słabą serotynę. Na przykład kwitnienie zimowe zapewnia dojrzałość nasion na początku sezonu pożarów buszu; jest to bardzo ważne w przypadku gatunków słabo serotynowych, które w dużym stopniu polegają na tegorocznych uprawach nasiennych. Innym przykładem są liściaste kwiatostany B. prionotes . U gatunków silnie serotynowych stare różyczki pozostają na szyszkach, gdzie działają jak paliwo do ognia, pomagając zapewnić, że mieszki włosowe osiągną temperaturę wystarczającą do uwolnienia nasion. u B. prionotes uwalnianie nasion jest wyzwalane w stosunkowo niskich temperaturach: w jednym badaniu 50% pęcherzyków otwierało się w temperaturze 265 ° C (509 ° F), a 90% otwierało się w temperaturze 330 ° C (626 ° F); w przeciwieństwie do tego blisko spokrewniony, ale silnie serotynowy B. hookeriana wymagał odpowiednio 340 i 500 ° C (644 i 932 ° F). Retencja floretów nie byłaby zatem korzystna, a nawet mogłaby uniemożliwić ucieczkę nasion ze spontanicznie otwartych pęcherzyków.

Uwalnianie nasion u B. prionotes jest wspomagane przez wielokrotne zwilżanie szyszek. Separator nasion , który utrzymuje nasiona na miejscu, jest higroskopijny ; jego dwa skrzydła łączą się, a następnie zwilżają, a następnie rozkładają i zwijają do wewnątrz, gdy ponownie wysychają. W ten sposób działa jak dźwignia, stopniowo podważając nasiona z mieszków włosowych w trakcie cyklu mokrego i suchego. Ta adaptacja zapewnia, że uwolnienie nasion po pożarze jest opóźnione do początku deszczu, kiedy wskaźniki kiełkowania i przeżywalności sadzonek są wyższe.

Ze względu na większą podatność i mniejszą zależność rozmnażania od ognia, optymalny odstęp między pożarami dla B. prionotes jest wyższy niż w przypadku innych gatunków Banksia , z którymi występuje. Jedna symulacja sugerowała, że odstęp 18 lat był optymalny dla B. prionotes , w porównaniu z 15 latami dla B. hookeriana i 11 latami dla B. attenuata . Ten sam model sugerował, że B. prionotes jest dość podatny na skrócenie przerw między pożarami. Z drugiej strony wykazuje niewielką podatność na wydłużenie odstępu między pożarami: chociaż u roślin starszych niż około 30 lat często obserwuje się starzenie się i obumieranie, obserwowano zdrowe drzewostany, które uniknęły pożaru przez 50 lat. Stanowiska te mają strukturę wielowiekową, świadczącą o występowaniu udanej rekrutacji międzypożarowej.

Reakcja na ogień może również dostarczyć wyjaśnienia ewolucji tego gatunku. Różnice w reżimie pożarów między grzbietami wydm i mokradłami spowodowałyby różne presje ewolucyjne, przy czym rośliny na grzbietach przystosowałyby się do częstych gorących pożarów, stając się silnie serotynowymi, a rośliny w bagnach przystosowałyby się do bardziej nieregularnych, chłodniejszych pożarów ze słabszą serotyną. Specjacja byłaby możliwa dzięki znacznie ograniczonej wymianie genetycznej między roślinami grzebieniastymi a roślinami bagiennymi, chociaż dowody sugerują, że na początku miała miejsce pewna introgresja . Ostatecznie jednak potrzeba słabo serotynowych roślin do wytworzenia dojrzałych nasion przed sezonem pożarów buszu przyspieszyłaby okres kwitnienia, dopóki okresy kwitnienia nie będą się już pokrywać; w ten sposób wzniesiono fenologiczną barierę wymiany, umożliwiając dwóm populacjom dryfowanie niezależnie od siebie.

Ochrona

Banksia prionotes jest podatna na szereg groźnych procesów. Jest bardzo podatny na Phytophthora cinnamomi ; dzikie populacje są zbierane komercyjnie przez przemysł kwiatów ciętych ; a część jego zasięgu podlega wycince gruntów na cele miejskie lub rolnicze. Ocena potencjalnego wpływu zmiany klimatu na ten gatunek wykazała, że poważne zmiany prawdopodobnie doprowadzą do zmniejszenia jego zasięgu o około 50% do 2080 r.; przewiduje się, że nawet łagodna zmiana spowoduje redukcję o 30%; ale w scenariuszach o średniej dotkliwości dystrybucja może faktycznie wzrosnąć, w zależności od tego, jak skutecznie może migrować na nowe obszary nadające się do zamieszkania. Jednak niniejsze badanie nie odnosi się do potencjału zmiany klimatu w zakresie zmiany reżimów pożarowych ; wpływ na nie miało już przybycie ludzi i uważa się, że ta zmiana doprowadziła do spadku liczebności i zasięgu występowania B. prionotes .

Gatunek jako całość nie jest jednak uważany za szczególnie podatny na te czynniki, ponieważ jest tak szeroko rozpowszechniony i powszechny. Departament Środowiska i Ochrony Australii Zachodniej nie uważa go za rzadki i nie umieścił go na swojej liście deklarowanej rzadkiej i priorytetowej flory . Niemniej jednak ma duże znaczenie dla ochrony co najmniej w jednym kontekście: jest kluczową wzajemnością w Avon Wheatbelt , gdzie jest jedynym źródłem nektaru w krytycznym okresie roku, kiedy żadna inna roślina produkująca nektar nie kwitnie. Utrata B. prionotes z regionu oznaczałaby zatem utratę wszystkich miodożerców, a to wpłynęłoby na wiele innych gatunków roślin, których zapylanie polega na miodożercach. Pierwotne zbiorowisko roślinne, w którym Banksia prionotes występuje w pasie pszenicy Avon, jest uważane za priorytetowe zbiorowisko ekologiczne i jest proponowane do oficjalnego ogłoszenia jako zagrożone zbiorowisko ekologiczne pod nazwą „ Banksia prionotes i Xylomelum angustifolium lowlands on transported yellow sand”. Chociaż obecnie znajduje się w stanie prawie nienaruszonym i statycznym, jest uważany za zagrożony ze względu na wiele zagrażających procesów, w tym karczowanie gruntów, fragmentację krajobrazu, rosnące zasolenie gleby, presję wypasu, konkurencję z chwastami, zmiany reżimu pożarowego , składowanie śmieci i zamieranie P. cinnamomi .

Uprawa

W uprawie karłowata forma, z kwiatostanami w późnym pąku

ASGAP jako „wybitny gatunek ozdobny” , jego jaskrawo ubarwione, rzucające się w oczy kolce kwiatowe sprawiają, że B. prionotes jest popularną rośliną ogrodową. Dobrze przyciąga do ogrodu miodożerców, a czasem kwitnie dwa razy w roku. Nisko rosnąca forma karła, która osiąga 1 m (3,3 stopy) wysokości, jest dostępna w Australii Zachodniej, sprzedawana jako „Little Kalbarri Candles”.

Jest dość łatwa w uprawie na obszarach o klimacie śródziemnomorskim , ale nie radzi sobie dobrze na obszarach o wysokiej wilgotności latem. Wymaga stanowiska słonecznego, gleby przepuszczalnej, toleruje co najmniej umiarkowane mrozy. Należy go przycinać lekko, nie poniżej zielonych liści, ponieważ w przeciwnym razie z wiekiem ma tendencję do rozrastania się. Nasiona nie wymagają żadnych zabiegów przed wysiewem , a kiełkowanie trwa od 21 do 35 dni .

Gatunek ten jest również uważany za idealny do produkcji kwiatów ciętych, ponieważ jego kwiaty spełniają komercyjne kryteria końcowego kwitnienia i długiej łodygi. Jako taka jest jedną z najpopularniejszych banksi do produkcji kwiatów ciętych, z uprawami komercyjnymi uprawianymi w Izraelu , Wiktorii , Australii Południowej i na Hawajach .

Linki zewnętrzne

„ Banksia prionotes Lindl” . Flora Australii online . Departament Środowiska i Dziedzictwa Rządu Australii.
„ Banksia prionotes Lindl” . FloraBase . Departament Różnorodności Biologicznej, Ochrony i Atrakcji rządu Australii Zachodniej .
„ Banksia prionotes Lindl” . Australijski indeks nazw roślin (APNI), baza danych IBIS . Centrum Badań nad Bioróżnorodnością Roślin, Rząd Australii.