Banksia telmatiaea
Lis bagienny banksia | |
---|---|
Klasyfikacja naukowa | |
Królestwo: | Planty |
Klad : | Tracheofity |
Klad : | okrytozalążkowe |
Klad : | Eudikotki |
Zamówienie: | proteale |
Rodzina: | Proteaceae |
Rodzaj: | Banksia |
Gatunek: |
B. telmatiaea
|
Nazwa dwumianowa | |
Banksia telmatiaea |
|
Dystrybucja Banksia telmatiaea |
Banksia telmatiaea , powszechnie znana jako banksia bagienna lub rzadko banksia bagienna , to krzew rosnący na bagnach i bagnach wzdłuż dolnego zachodniego wybrzeża Australii. Rośnie jako wyprostowany krzew do 2 metrów (6 stóp 7 cali) wysokości, z wąskimi liśćmi i bladobrązowym kolcem kwiatowym, który może wytwarzać obfite ilości nektaru. Po raz pierwszy zebrany w latach czterdziestych XIX wieku, został opublikowany jako odrębny gatunek dopiero w 1981 roku; podobnie jak kilka innych podobnych gatunków, był wcześniej zaliczany do B. sphaerocarpa (lisa banksia).
Krzew rośnie wśród zarośli na sezonowo wilgotnych obszarach nizinnych przybrzeżnej równiny piaskowej między Badgingarra i Serpentine w Zachodniej Australii . Mało zbadany gatunek, niewiele wiadomo o jego ekologii czy biologii konserwatorskiej . Raporty sugerują, że jest zapylana przez różne ptaki i małe ssaki. Podobnie jak wielu członków serii Abietinae , nie została uznana za mającą duży potencjał ogrodniczy i jest rzadko uprawiana.
Opis
B. telmatiaea rośnie jako wyprostowany krzew o wysokości do 2 m (6,6 stopy). Ma owłosione łodygi i rozgałęzienia oraz proste, wąskie liście o długości od 1 + 1 / 2 do 3 cm ( 1 / 2 do 1 + 1 / 4 cala) i szerokości około jednego milimetra ( 1 / 16 cala). Liście mają zieloną górną powierzchnię i biały owłosiony spód. Nowy wzrost jest bladobrązowy, później zmienia kolor na zielony.
Kwiaty występują w „kolcach kwiatowych”, kwiatostanach składających się z setek par kwiatów gęsto upakowanych wokół zdrewniałej osi. Kwiatostan B. telmatiaea , wyrastający z krótkich bocznych gałązek z łodyg starszych niż cztery lata, jest z grubsza owalny do cylindrycznego, o wysokości 3–5 cm (1–2 cale) i średnicy 4–7 centymetrów ( 1 + 1 / 2 – 2 + 3 / 4 cale). Zawiera od 500 do 900 złotobrązowych do bladobrązowych kwiatów, z których każdy składa się z rurkowatego okwiatu złożonego z czterech zrośniętych działek i jednego długiego, żylastego stylu . Style są raczej haczykowate niż proste i początkowo są uwięzione w górnych częściach okwiatu, ale uwalniają się w fazie kwitnienia . Gatunek zwykle kwitnie od kwietnia do sierpnia, chociaż kwiaty obserwowano dopiero w listopadzie. Rozwój z pąków zajmuje im od pięciu do sześciu tygodni, a następnie osiągają kwitnienie w ciągu dwóch tygodni. Kwiaty wytwarzają niezwykle duże ilości nektaru ; w rzeczywistości niektóre kwiaty produkują tak dużo, że kapie na ziemię.
Owocnikująca struktura to mocny, drzewny „stożek” o owłosionym wyglądzie spowodowanym utrzymywaniem się starych, zwiędłych części kwiatowych. W szyszce może być osadzonych do 70 zdrewniałych pęcherzyków , z których każdy zawiera jedno nasiono. Podobnie jak w przypadku innych gatunków Banksia , tylko niewielka część kwiatów tworzy mieszki włosowe; w przypadku B. telmatiaea odsetek ten wynosi około 4% dla tych „szyszek”, które zawiązują owoce. Około 80% struktur owocujących w ogóle nie zawiązuje owoców. Według Johna K. Scotta „nie ma [nie] oczywistego powodu na podstawie morfologii zapylania dla tego braku zbioru nasion”.
Taksonomia
Odkrycie i nazewnictwo
B. telmatiaea została po raz pierwszy zebrana około 1840 roku przez Ludwiga Preissa i Jamesa Drummonda . Przez wiele lat zaliczany był do B. sphaerocarpa , ale w 1980 roku uznano go za odrębny gatunek. W uznaniu jego odrębności, ale pokrewieństwa z B. sphaerocarpa , był przez pewien czas nieformalnie nazywany Banksia aff. Sphaerocarpa . Ostatecznie został opublikowany przez Alexa George'a w jego monografii The genus Banksia Lf (Proteaceae) z 1981 roku , opartej na okazie zebranym przez niego na Brand Highway około 45 kilometrów (28 mil) na północ od Regans Ford w dniu 14 maja 1969 roku i oznaczony jako „A . S. George 9309". Odkrył, że najbardziej przypomina B. leptophylla , ale uważał, że preferowanie gleb bagnistych zamiast piaszczystych i kwitnienia zimą zasługuje na status gatunku. George nadał mu specyficzną nazwę telmatiaea od greckiego rdzenia telmat- / τελματ- („błoto stawu”), w odniesieniu do jego bagnistego siedliska. Tak więc pełna nazwa gatunku to Banksia telmatiaea ASGeorge. Nazwy zwyczajowe B. telmatiaea to banksia lisa bagiennego i banksia bagiennego.
Umieszczenie podrodzajowe
George umieścił B. telmatiaea w podrodzaju Banksia , ponieważ jej kwiatostan jest typowym kłosem Banksia , sekcję Oncostylis , ponieważ ma haczykowate style, oraz serię Abietinae , ponieważ jej kwiatostan jest z grubsza kulisty. Uważał, że jego najbliższym krewnym jest B. leptophylla (Banksia o smukłych liściach), która różni się od B. telmatiaea dłuższymi liśćmi i większymi kwiatami; jednak w swojej aranżacji umieścił go między B. scabrella (Burma Road Banksia) a B. laricina (Rose-fruited Banksia).
W 1996 roku Kevin Thiele i Pauline Ladiges opublikowali wyniki analizy kladystycznej cech morfologicznych Banksii . Zachowali podrodzaje George'a i wiele jego serii, ale odrzucili jego sekcje. B. ser. Stwierdzono, że Abietinae jest prawie monofiletyczny i tak został zachowany. Następnie podzielił się na cztery podklady, więc Thiele i Ladiges podzielili go na cztery podserie . B. telmatiaea pojawiła się w trzecim z nich:
B. telmatiaea |
|||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||
Ten klad stał się podstawą B. subser. Leptophyllae , które Thiele zdefiniował jako zawierające te gatunki z „stwardniałymi i kolczastymi wypustkami pospolitymi na osiach owocostanów i gęsto pajęczynowymi łodygami sadzonek”. Zgodnie z ich kladogramem, ich ułożenie umieściło B. telmatiaea obok B. scabrella .
Układ Thiele i Ladiges nie został zaakceptowany przez George'a i został w dużej mierze przez niego odrzucony w jego układzie z 1999 roku . B. ser. Abietinae został przywrócony do okręgu George'a z 1981 r., A wszystkie podserie Thiele i Ladiges zostały porzucone. B. telmatiaea została przesunięta w porządku filetycznym między B. grossa (Coarse Banksia) a B. leptophylla , a więc lepiej zgodnie z pokrewieństwem z B. leptophylla, o którym mówił George w 1981 roku.
Umiejscowienie B. telmatiaea w układzie George'a z 1999 roku można podsumować w następujący sposób:
-
Banksia
-
B subg. Banksia
- B. sekta. Banksia (9 serii, 50 gatunków, 9 podgatunków, 3 odmiany)
- B. sekt. Coccinea (1 gatunek)
-
B. sekt. Oncostylis
- B. ser. Spicigerae (7 gatunków, 2 podgatunki, 4 odmiany)
- B. ser. Tricuspidae (1 gatunek)
- B. ser. Dryandroideae (1 gatunek)
-
B. ser. Abietinae
- B. sphaerocarpa (3 odmiany)
- B. micrantha
- B. grossa
- B. telmatiaea
- B. leptophylla (2 odmiany)
- B. lanata
- B. scabrella
- B. violacea
- B. incana
- B. laricina
- B. pulchella
- B. meisneri (2 podgatunki)
- B nutans (2 odmiany)
- B. subg. Isostylis (3 gatunki)
-
B subg. Banksia
Od 1998 roku Austin Mast publikuje wyniki trwających analiz kladystycznych danych dotyczących sekwencji DNA dla podplemienia Banksiinae . Jego analizy sugerują filogenezę, która bardzo różni się od układu George'a. W odniesieniu do B. telmatiaea , wyniki Masta są ściśle zgodne z układem Thiele i Ladiges, wnioskując, że klad wielotomowy składa się z B. leptophylla , B. telmatiaea , B. scabrella i B. lanata , z B. grossa (Coarse Banksia) jako najbliższa grupa zewnętrzna :
|
||||||||||||||||
Na początku 2007 roku Mast i Thiele zainicjowali reorganizację Banksii , włączając do niej Dryandrę i publikując B. subg. Spathulatae dla taksonów mających liścienie w kształcie łyżki . Zapowiadali opublikowanie pełnej aranżacji po zakończeniu pobierania próbek DNA Dryandry ; w międzyczasie, jeśli zmiany nomenklaturalne Masta i Thiele są traktowane jako układ przejściowy, to B. telmatiaea zostaje umieszczona w B. subg. Spathulatae .
Dystrybucja i siedlisko
B. telmatiaea rośnie tylko w regionach biogeograficznych Swan Coastal Plain , Geraldton Sandplains i Jarrah Forest , w głębi lądu od wybrzeża, ale nigdy na wschód od Darling Scarp . Występuje od Hill River w pobliżu Badgingarra na północy do Serpentine na południu. Większość populacji występuje na północ od Moore River lub na południe od Cannington , pomiędzy nimi jest tylko kilka rozproszonych populacji.
Gatunek preferuje obszary nizinne, które są okresowo wilgotne, ale nigdy nie są zalewane, takie jak obrzeża bagien i mokradeł . Na przykład w rezerwacie botanicznym Yule Brook , gdzie równoległe grzbiety piasku przecinają równinę gliniastą, B. telmatiaea nie występuje ani w najniższych częściach równiny, gdzie występują sezonowe powodzie; ani na szczytach grzbietów, gdzie drenaż jest dobry; ale jest to jedna z najliczniej występujących roślin siedlisk pośrednich, na zboczach grzbietowych iw wyższych partiach równiny gliniastej.
Preferowane gleby to ciemnoszare gliny piaszczyste lub płytszy piasek pokrywający glinę . Powiązana roślinność to zazwyczaj zarośla lub zarośla , chociaż mogą również występować drzewa kochające wilgoć, takie jak B. littoralis (bagienna banksia) lub Melaleuca preissiana (moonah), czasami w wystarczającej liczbie, aby utworzyć niski otwarty las .
Ekologia
Podobnie jak większość innych Proteaceae , B. telmatiaea ma korzenie proteoidalne , korzenie z gęstymi skupiskami krótkich bocznych korzonków, które tworzą matę w glebie tuż pod ściółką. Te korzenie są szczególnie skuteczne w wchłanianiu składników odżywczych z gleb ubogich w składniki odżywcze, takich jak rodzime gleby Australii z niedoborem fosforu .
W przeciwieństwie do wielu gatunków Banksia , B. telmatiaea nie ma lignotuber , więc rośliny giną w pożarach buszu. Jest przystosowany do uwalniania swojego powietrznego banku nasion po pożarze buszu, dzięki czemu szybko się regeneruje. To zachowanie, znane jako serotina , sprawia, że B. telmatiaea jest zależna od odpowiedniego reżimu pożaru dla udanej regeneracji; w rzeczywistości nadmierna częstotliwość pożarów może być jednym z powodów, dla których B. telmatiaea nie występuje dalej na południe, pomimo odpowiedniego siedliska w całej południowo-zachodniej Australii . W przeciwieństwie do większości serotynowych Banksia , nasiona B. telmatiaea nie są uwalniane natychmiast po przejściu pożaru buszu. Pęcherzyki otwierają się natychmiast, ale początkowo nasiona są blokowane przed wypadnięciem przez skrzydlaty separator nasion . W przypadku zwilżenia skrzydła te zamykają się, a gdy wysychają, otwierają się ponownie, wypychając nasiona z pozycji, umożliwiając im upadek. Ta adaptacja gwarantuje, że nasiona zostaną uwolnione dopiero po pierwszych deszczach po pożarze buszu.
Zaobserwowano cztery gatunki ptaków odwiedzające kwiaty B. telmatiaea : akratka czerwona ( Anthochaera carunculata ), srebrzystooki ( Zosterops lateralis ), miodojadnik nowoholenderski ( Phylidonyris novaehollandiae ) i miodożer brunatny ( Lichmera indistincta ). Powszechnie obserwuje się również introdukowaną pszczołę miodną ( Apis mellifera ), odnotowano również wizyty mrówek i pszczół tynkarskich Hylaeus . Nie zaobserwowano bezpośrednio wizyt ssaków nektarożernych , ale ich udział w zapylaniu jest pewny, ponieważ ich odchody często znajdowano na kwiatostanach, a badania innych gatunków Banksia konsekwentnie wykazały ich udział. Ponadto uważa się, że szereg cech B. telmatiaea jest przystosowaniem do zapylania przez nocne ssaki: silny, piżmowy zapach, występowanie kwiatostanów ukrytych w liściach blisko ziemi, duże ilości wytwarzanego nektaru oraz wzór produkcji nektaru, który osiąga szczyt o świcie i zmierzchu. Uważa się, że ta ostatnia adaptacja sprzyja wizytom ptaków i ssaków, które żerują odpowiednio rano i wieczorem, w przeciwieństwie do owadów , które są najbardziej aktywne w ciągu dnia.
Na sukces reprodukcyjny duży wpływ mają owady atakujące pędy kwiatowe i struktury owocujące. Inwazja kłosów kwiatowych nie jest tak dotkliwa jak w przypadku innych Banksia : w jednym badaniu stwierdzono, że mniej niż 10% kwiatostanów B. telmatiaea jest zarażonych, w porównaniu z ponad 50% B. attenuata (świecznik banksia), B. littoralis i B. menziesii (Menzies' banksia) i ponad 90% dla B. grandis (byk banksia). Ponadto, podczas gdy inne gatunki były atakowane przez szereg owadów, kwiatostan B. telmatiaea został zaatakowany tylko przez ćmę tortrix Arotrophora arcuatalis (ćmę banksia), która wbija się w oś drzewiastą, czyniąc kłos jałowym. Z drugiej strony w tym samym badaniu zaobserwowano silną inwazję struktur owocujących, przy czym ponad 90% kłosów z pęcherzykami zawierało co najmniej jedną larwę niezidentyfikowanego gatunku ćmy z rodzaju Xylorycta . Te larwy przekopują się od pęcherzyka do pęcherzyka, aby zjeść nasiona, co powoduje 100% utratę nasion w przypadku porażonych kłosów.
B. telmatiaea jest jednym z pięciu gatunków Banksia , blisko spokrewnionych z B. sphaerocarpa , które mają bardzo niezwykły nektar kwiatowy . Podczas gdy inne Banksia wytwarzają nektar, który jest klarowny i wodnisty, nektar tych gatunków jest początkowo bladożółty, ale stopniowo staje się ciemniejszy i gęstszy, zmieniając się w gęsty, oliwkowozielony śluz w ciągu jednego do dwóch dni od wydzielania. W przypadku B. telmatiaea ostatecznie staje się „prawie czarną, galaretowatą grudką przylegającą do podstawy kwiatów”. Ten niezwykły nektar został po raz pierwszy odnotowany w 1980 roku przez Byrona Lamonta , który przypisał jego przemianę sinicom , które zaobserwował, żerując cukrami nektaru . Zauważając, że wiele z tych cyjanobakterii miało heterocysty , spekulował, że wspomagają one roślinę poprzez wiązanie azotu atmosferycznego , który jest następnie zmywany z główek kwiatowych przez deszcz i wchłaniany przez proteoidalną matę korzeniową. Ta rzekoma symbioza została zbadana w 1985 roku, ale nie znaleziono żadnych dowodów na wiązanie azotu. Dalsze badania przeprowadzone w 1996 roku sugerowały, że odbarwienie nie jest spowodowane przez sinice lub inne mikroorganizmy w nektarze, ale jest raczej „zjawiskiem chemicznym pochodzenia roślinnego”. W lutym 2007 r. Przyczyna była nadal nieznana. Analiza chemiczna B. telmatiaea wykazała, że ma on normalny skład cukru nektarowego, aczkolwiek zdominowany przez sacharozę .
Ochrona
B. telmatiaea jest dość bezpiecznym gatunkiem, ponieważ większość populacji liczy ponad 100 roślin, a 26% znanych roślin znajduje się w rezerwatach. Bliskość Perth sugeruje, że wycinanie gruntów pod zabudowę miejską może stanowić zagrożenie, aw 1988 r. Banksia Atlas zalecił, aby „gatunek był nadal monitorowany, ponieważ wycinanie gruntów może znacznie zmienić sytuację, szczególnie wśród jego północnych populacji”. Wiadomo również, że jest podatny na zamieranie spowodowane przez wprowadzony patogen roślinny Phytophthora cinnamomi , przenoszoną przez glebę wodną pleśń , która powoduje gnicie korzeni; w rzeczywistości jest tak niezawodnie podatny, że jest używany jako gatunek wskaźnikowy obecności choroby. Ocena potencjalnego wpływu zmiany klimatu na ten gatunek wykazała, że poważne zmiany prawdopodobnie doprowadzą do wyginięcia ; ale w scenariuszach mniej dotkliwych zmian dystrybucja może faktycznie wzrosnąć, w zależności od tego, jak skutecznie może migrować na nowe obszary nadające się do zamieszkania.
W 1987 roku George zastosował do gatunku kryteria Rzadkich lub Zagrożonych Roślin Australijskich ( ROTAP ), określając, że ma on status ochrony „3R”: rzadki gatunek występujący tylko w małych populacjach, ale nie uważany za zagrożony ani wrażliwy. Departament Parków i Dzikiej Przyrody Australii Zachodniej nie uważa go za rzadki i nie umieścił go na swojej liście Deklarowanej rzadkiej i priorytetowej flory .
Uprawa
B. telmatiaea jest rzadko uprawiana. Rośnie dość szybko, ale z wiekiem staje się nieporządny. Kolce kwiatowe, choć atrakcyjne, występują w krzaku, gdzie są zwykle zasłonięte przez liście. W swoim naturalnym środowisku kwitnie obficie przez kilka miesięcy, ale według George'a może niechętnie kwitnąć w uprawie. Toleruje lekkie przycinanie nie poniżej zielonych liści. George zaleca słoneczne stanowisko w słabo osuszonej glebie, najlepiej z wilgocią w zimie. Nasiona nie wymagają żadnych zabiegów, kiełkują po około 14 dniach .
Notatki
Linki zewnętrzne
- " Banksia telmatiaea ASGeorge" . Flora Australii online . Departament Środowiska i Dziedzictwa Rządu Australii.
- " Banksia telmatiaea ASGeorge" . FloraBase . Departament Różnorodności Biologicznej, Ochrony i Atrakcji rządu Australii Zachodniej .
- " Banksia telmatiaea ASGeorge" . Australijski indeks nazw roślin (APNI), baza danych IBIS . Centrum Badań nad Bioróżnorodnością Roślin, Rząd Australii.