Bombus dahlbomii
|
|
| Bombus dahlbomii | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | stawonogi |
| Klasa: | owady |
| Zamówienie: | błonkoskrzydłe |
| Rodzina: | Apidae |
| Rodzaj: | Bombus |
| Gatunek: |
B. dahlbomii
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Bombus dahlbomii
Guérin-Méneville , 1835
|
|
Bombus dahlbomii , znany również jako moscardón , jest gatunkiem trzmieli występującym endemicznie w południowoamerykańskich lasach strefy umiarkowanej. B. dahlbomii jest jednym z największych gatunków pszczół na świecie, z dojrzałymi królowymi dorastającymi do 40 mm (1,6 cala) długości. Ze względu na swój rozmiar i futrzany wygląd gatunek ten został potocznie opisany jako „latające myszy” i „potworna puszysta ruda bestia” przez brytyjskiego ekologa Davida Goulsona .
B. dahlbomii pochodzi z południowego Chile i południowej Argentyny , w tym z Patagonii . Spadek jego populacji rozpoczął się wraz z wprowadzeniem Bombus terrestris i B. ruderatus do Chile, aby służyły jako komercyjne zapylacze. Spadek populacji B. dahlbomii można również przypisać rozprzestrzenianiu się patogenu przez pasożytniczego pierwotniaka Apicystis bombi , który został wprowadzony razem z B. terrestris .
B. dahlbomii jest ważnym owadem w lokalnych ekosystemach , takich jak las Maulino w środkowym Chile. Tam jest głównym zapylaczem rodzimych roślin, takich jak Lapageria rosea i Alstroemeria aurea , z których oba służą ważnym celom komercyjnym.
Taksonomia
Gatunek został po raz pierwszy opisany w 1835 roku przez francuskiego entomologa Félixa Édouarda Guérin-Méneville'a .
Opis i identyfikacja
B. dahlbomii ma przeważnie czerwono-pomarańczowy kolor. Tułów pszczoły jest całkowicie czerwono-pomarańczowy, podczas gdy odwłok ma zazwyczaj jaśniejszy odcień pomarańczy z niewielkim rozjaśnieniem/przebarwieniem pod koniec. Podobnie jak większość trzmieli, odwłok pszczoły ma zaokrągloną końcówkę. Region głowy, skrzydeł i nóg B. dahlbomii ma wyraźnie czarny kolor. B. dahlbomii ma stosunkowo krótkie czułki i wyraźne przednie i mniejsze tylne skrzydło, które są zwykle schowane powyżej głównego obszaru klatki piersiowej (leżą prawie płasko). Stosunkowo długie włosie pokrywa prawie całą klatkę piersiową i odwłok B. dahlbomii , nadając trzmielowi niezwykle futrzasty wygląd. Regiony nóg i głowy są pokryte krótszym włosiem niż klatka piersiowa i brzuch. B. dahlbomii mają zwykle stosunkowo dużą masę ciała około 0,5-1,5 grama i duże długości od głowy do ogona, dochodzące do 4 cm. Te pomiary czynią B. dahlbomii jednym z największych trzmieli na świecie i nadają mu przydomek „latająca mysz”.
Dystrybucja i siedlisko
B. dahlbomii to jedyny rodzimy gatunek trzmieli w południowej Ameryce Południowej. Jego zasięg rozciąga się od 30 stopni na południe do południowego krańca kontynentalnej części Ameryki Południowej. Występuje endemicznie w umiarkowanych regionach leśnych środkowej/południowej Patagonii . B. dahlbomii występuje w całej Patagonii, gdzie współistnieje z dwoma nierodzimymi gatunkami należącymi do tego samego rodzaju, Bombus terrestris i Bombus ruderatus . W swoim rozmieszczeniu w Chile i Argentynie, w tym w Patagonii, B. dahlbomii zajmuje środowiska leśne, które mają zarówno ciągłe, jak i fragmentaryczne (rozproszone) rozmieszczenie roślin, kwiatów i innych zasobów. Osoby w tych dwóch środowiskach mają nieco inne cechy morfologiczne i behawioralne. Chociaż niektóre raporty cytują B. dahlbomii poza południową Ameryką Południową, nie potwierdzają one swoich ustaleń; w porównaniu z innymi trzmielami południowoamerykańskimi B. dahlbomii jest stosunkowo ograniczony.
Cykl kolonii
Poszczególne królowe B. dahlbomii zwykle zakładają kolonie wiosną, najpierw lokalizując podziemne jamy, takie jak nory gryzoni. Podobnie jak wiele innych gatunków z rodzaju Bombus , cykl kolonii B. dahlbomii rozpoczyna się od wytworzenia struktury komórki jajowej wewnątrz jamy podziemnej. Ta struktura komórek jajowych jest zbudowana z mieszanki pyłku i wosku, które królowa żeruje ze środowiska zewnętrznego i przynosi do miejsca gniazdowania. W końcu królowa składa swój pierwszy lęg w tej strukturze komórek jajowych. Po kilku miesiącach, wczesnym latem lub późną wiosną, ten początkowy lęg daje pierwsze B. dahlbomii , które przejmują obowiązki związane z żerowaniem od królowej. Następnie produkowane są samce i nowe królowe, aby umożliwić kontynuację cyklu kolonii. Początkowy okres, w którym B. dahlbomii jest sama bez robotnic, nazywany jest fazą podspołeczną. Faza społeczna rozpoczyna się, gdy początkowe jaja dojrzewają do pracowników, którzy mogą rozpocząć podstawowe czynności związane z żerowaniem. Badania terenowe wskazują, że B. dahlbomii mogą pomieścić populacje powyżej 100 robotnic.
Zachowanie
Zachowanie królowej
B. dahlbomii inicjują kolonie. Królowe żerują na nektarze i pyłku , które są wykorzystywane do karmienia początkowego potomstwa w nowym miejscu gniazdowania kolonii. Żerowanie królowych zwykle ustaje, gdy pierwszy lęg rozwinie się w pełni dojrzałe robotnice, które mogą żerować, aby nakarmić niedojrzałe rodzeństwo i złagodzić potrzebę wykonywania takich obowiązków przez królową. Po tym wydarzeniu królowa przejmuje swoją główną rolę polegającą na składaniu i wysiadywaniu jaj lęgowych w celu dalszego rozmnażania kolonii i produkcji nowych robotnic. Wydaje się, że gdy robotnice rozpoczynają żerowanie, B. dahlbomii rzadziej opuszczają gniazda, ale nadal dość często można je znaleźć na zewnątrz gniazd.
Wykrywanie koloru
Badania naukowe wskazują, że większość pszczół nie widzi koloru czerwonego, ponieważ ich fotoreceptory są bardziej wrażliwe na krótkie (UV, niebieskie, zielone) niż długie fale światła. W rezultacie pszczoły na ogół unikają kwiatów w kolorze czerwonym, które są zwykle zapylane przez ptaki. Chociaż B. dahlbomii rozróżnia kolory w podobny sposób jak inne pszczoły, często odwiedza niektóre gatunki czerwonych kwiatów, takie jak C. hookerianum, L. rosea, A. ovata i E. coccineum , które są powszechne w południowoamerykańskich lasach strefy umiarkowanej . Takie zachowanie odróżnia B. dahlbomii od większości innych gatunków pszczół, które nie odwiedzają tak często czerwonych kwiatów. To nieco osobliwe zachowanie można przypisać B. dahlbomii do polegania na określonym systemie receptorów, systemie receptorów L, do wykonywania kontrastu achromatycznego oraz wykrywania i rozróżniania koloru czerwonego. Badania nad B. dahlbomii zmusiły ekspertów do częściowej zmiany sposobu myślenia o wrażliwości trzmieli na światło/kolor.
Plądrowanie
B. dahlbomii żeruje zarówno na nektarze, jak i pyłku wielu różnych roślin, w tym Lapageria rosea , Alstroemeria aurea , Eucryphia cordifolia , Crinodendron hookerianum i Embothrium coccineum . Osobniki B. dahlbomii wykazują wzorce żerowania zarówno na krótkich, jak i stosunkowo długich dystansach. Wzorce żerowania na krótkich dystansach pojawiają się w sytuacjach ciągłych, bogatych w zasoby, w których pracownicy mogą zbierać niezbędny nektar z roślin rosnących w pobliżu miejsca gniazdowania. Wzorce żerowania na duże odległości rozwijają się w środowiskach ubogich w zasoby, takich jak rozdrobnione lasy; zbieracze na duże odległości zwykle muszą również radzić sobie z trudniejszymi warunkami środowiskowymi / czasowymi, w tym z szybszymi podmuchami wiatru. Ogólnie rzecz biorąc, B. dahlbomii spędza więcej czasu na żerowaniu na każdym kwiatku niż inne spokrewnione gatunki trzmieli. Naukowcy przypisują to wolniejsze zachowanie żerowania B. dahlbomii , co częściowo uniemożliwia mu szybkie ruchy. Stosunkowo krótki język B. dahlbomii może również uniemożliwiać mu wykonywanie szybkich wzorców żerowania.
Interakcje z innymi gatunkami
Gatunki inwazyjne
W regionach Ameryki Południowej (Chile, Patagonia) B. dahlbomii współistnieje i konkuruje z dwoma innymi gatunkami, Bombus terrestris i Bombus ruderatus , które są spokrewnione z B. dahlbomii . B. terrestris i B. ruderatus zostały wprowadzone do Patagonii w celach handlowych 30 lat temu w celu zwiększenia plonów nasion i owoców roślin uprawnych w sadach i gospodarstwach rolnych. W momencie wprowadzenia inwazyjny potencjał B. terrestris i B. ruderatus był poważnie niedoceniany i duże populacje wypuszczano bez większych regulacji. W ciągu ostatnich trzech dekad B. terrestris i B. ruderatus miały negatywny wpływ na rozmnażanie i przetrwanie rodzimego B. dahlbomii . Rozprzestrzenianie się tych obcych gatunków na południe w tempie do 200 kilometrów rocznie odzwierciedla jednoczesne wycofywanie się i spadek B. dahlbomii .
Spadek populacji wywołany przez gatunki inwazyjne
Chociaż spadek populacji można powiązać z wprowadzeniem gatunków obcych, B. terrestris i B. ruderatus , dokładne mechanizmy odpowiedzialne za spadek populacji B. dahlbomii nie są w pełni poznane. Badania wskazują, że przewaga wynikająca z eksploatacji/konkurencyjności oraz wprowadzanie patogenów odpowiadają za pewną część spadku populacji w Patagonii. Przewaga konkurencyjna obcych wynika z ich stosunkowo dużej zdolności migracyjnej, zasięgu żerowania, polilektycznych strategii żerowania oraz tempa produkcji gyne w porównaniu z B. dahlbomii . Co więcej, B. dahlbomii pojawiają się i kolonizują gniazda później w sezonie niż ich odpowiedniki B. terrestris , co zapewnia B. terrestris przewagę w cyklu kolonizacyjnym nad B. dahlbomii i odpowiada za dalszy spadek.
Częstość występowania patogenu
Na populacje B. dahlbomii duży wpływ miał wysoce zjadliwy pierwotniak Apicystis bombi . A. bombi został wprowadzony wraz z wypuszczeniem B. terrestris w niektórych regionach Ameryki Południowej. Badania wskazują, że A. bombi nie występował w żadnym regionie Ameryki Południowej przed wprowadzeniem komercyjnych populacji B. terrestris w Chile na początku lat 80. Chociaż A. bombi ma niewielki wpływ na komercyjny B. terrestris , który został wprowadzony do Ameryki Południowej, ma on osłabiający wpływ na B. dahlbomii . Po wprowadzeniu A. bombi zaczął infekować populacje B. dahlbomii poprzez rozprzestrzenianie się patogenu, czemu sprzyjał brak specyficzności A. bombi (zdolność do infekowania szerokiego zakresu żywicieli – atakuje ponad 20 gatunków trzmieli w ich rodzimych europejskich siedliskach).
Mechanizm i efekt patogenu
B. dahlbomii , zarówno robotnice, jak i królowe, są początkowo zarażane przez A. bombi , gdy połykają oocysty . Po spożyciu oocysty rozwijają się w sporozoity w jelitach B. dahlbomii i ostatecznie przenoszą się do komórek tłuszczowych. Cykl A. bombi negatywnie wpływa na populacje B. dahlbomii poprzez kilka mechanizmów. Rozpoczyna się od zahamowania tworzenia kolonii poprzez zapobieganie rozmnażaniu się robotnicy/czerwiu. Jeśli istnieją aktywne robotnice lub królowe, A. bombi prowadzi do wielu efektów fizjologicznych i behawioralnych, które uniemożliwiają podstawowe czynności, takie jak żerowanie. Niestety, B. dahlbomii ma bardzo małą zdolność do ograniczania postępu tej patogenezy.
Mimikra batesowska
, że muchy Syrphid w Patagonii i południowych częściach Chile ( Aneriophora aureorufa ) używają B. dahlbomii jako szablonu mimikry Batesa . W ten sposób A. aureorufa przypomina/naśladuje pewne aspekty morfologii i zachowania B. dahlbomii . W szczególności B. dahlbomii i A. aureorufa mają podobny kolor i rozmiar i czasami trudno je rozróżnić, gdy obserwuje się je na wolności z powodu podobnych wzorców ruchu lotu. Fakt, że istnieją tak wyraźne podobieństwa, ilustruje, jak A. aureorufa musiała szybko ewoluować, ponieważ specjacja B. dahlbomii miała miejsce zaledwie około 7,5 miliona lat temu. Mimikra pokazuje, w jaki sposób B. dahlmbomii ma przewagę konkurencyjną w unikaniu drapieżnictwa, której brakuje A. aureorufa ( A. auerorufa naśladuje B. dahlbomii , aby fałszywie „kraść” tę przewagę konkurencyjną i zwiększyć sprawność).
Interakcja z otoczeniem
Zapylanie
B. dahlbomii jest ważnym zapylaczem wielu gatunków roślin, takich jak Lapageria rosea i Alstroemeria aurea w Chile i Patagonii. W niektórych ekosystemach, szczególnie w obszarze leśnym Maulino w Chile, B. dahlbomii odgrywa niezwykle ważną rolę w zapewnieniu zapylania rozdrobnionych populacji roślin. Badania wskazują, że osobniki w tak rozdrobnionych środowiskach mają dłuższe skrzydła w stosunku do wielkości ciała niż osobniki żyjące w ciągłych środowiskach leśnych, ponieważ mają większą potrzebę lotów na duże odległości w tak rozdrobnionych środowiskach (preferowane są osobniki o długich skrzydłach). Ogólnie wykazano, że B. dahlbomii jest znacznie wydajniejszym zapylaczem niż gatunki innych plemion ( Apis ; Apini ), rodzin ( Chalepogenus ; Anthoporidea ) i rzędów. Chociaż B. dahlbomii jest bardziej wydajnym zapylaczem niż inwazyjny B. ruderatus , B. dahlbomii odwiedza rośliny rzadziej niż jego inwazyjny odpowiednik.
Obecne wydarzenia
B. dahlbomii jest obecnie zagrożona wyginięciem. W 2014 roku The Independent poinformował, że gatunek ten jest zagrożony przez pojawienie się dwóch gatunków inwazyjnych opisanych powyżej. Naukowcy obawiają się, że dalszy import gatunków europejskich do krajów Ameryki Południowej może doprowadzić do całkowitego zniszczenia rodzimych gatunków w ciągu najbliższych kilku lat. Ta pszczoła jest zagrożonym gatunkiem na Czerwonej Liście IUCN .