Bombus vosnesenskii

Bombus vosnesenskii
Stan ochrony
Bezpieczny ( NatureServe )
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	stawonogi
Klasa:	owady
Zamówienie:	błonkoskrzydłe
Rodzina:	Apidae
Rodzaj:	Bombus
Podrodzaj:	Pyrobobus
Gatunek:	B. vosnesenskii
Nazwa dwumianowa
Bombus vosnesenskii Radoszkowskiego , 1862
Zasięg Bombus vosnesenskii .

Bombus vosnesenskii , trzmiel o żółtej twarzy , jest gatunkiem trzmiela pochodzącym z zachodniego wybrzeża Ameryki Północnej, gdzie występuje od Kolumbii Brytyjskiej po Baja California . Jest to najliczniejszy gatunek pszczoły w tym zasięgu i można go znaleźć zarówno na miejskich , jak i rolniczych. Ponadto B. vosnesenskii jest wykorzystywana jako ważny zapylacz w rolnictwie komercyjnym, zwłaszcza w przypadku pomidorów szklarniowych. Chociaż gatunek ten nie doświadcza obecnie spadku populacji, urbanizacja wpłynęła na jego zagęszczenie lęgowe, a wczesne pojawienie się B. vosnesenskii wiązało się z rosnącym brakiem różnorodności pszczół na zachodnim wybrzeżu.

Taksonomia i filogeneza

Nazwa rodzajowa Bombus – trzmiel – pochodzi od łacińskiego słowa oznaczającego brzęczenie lub brzęczenie. Istnieje 250 gatunków podzielonych na 38 podgrup w obrębie rodzaju Bombus . Te podgrupy mają podobne morfologie, pomimo różnych siedlisk i wzorców zachowań. Jednak wiele grup jest monofiletycznych w oparciu o odrębne genitalia samca pszczoły. Badania genetyczne wykazały, że trzmiel jest blisko spokrewniony z pszczołą bezżądłową i pszczołą miodną.

Bombus vosnesenskii należy do podrodzaju Bombus Pyrobombus . Podrodzaje Bombus obejmują dwie podstawowe kategorie morfologiczne, o krótkiej i długiej twarzy. Pyrobombus należy do kladu o krótkiej twarzy.

Podrodzaj Pyrobombus jest zarówno monofiletyczny , jak i największy z podrodzajów.

Opis i identyfikacja

Zamknąć widok

Bombus vosnesenskii ma wiele charakterystycznych cech. Należą do nich krótkie, równe włosy, zaokrąglony kąt podstawy, czyli środkowa noga, oraz kwadratowa twarz. Dodatkowo włosy z frędzlami na tylnych nogach tworzą corbicula lub koszyczek pyłkowy.

Królowe mają długość od 18 do 21 mm. Robotnice mają od 8 do 17 mm, a samce od 10 do 15 mm. Królowe, robotnice i samce mają średniej długości czułki oraz oczy o podobnym kształcie i rozmiarze. Są wzorzyste z czarnymi i żółtymi włosami. Królowa i robotnice mają prawie zawsze identyczny kolor. Mają prawie całkowicie czarne tułów z żółtymi paskami na głowie i na odcinku T4 klatki piersiowej. Samce trutni w większości wyglądają podobnie do swoich żeńskich odpowiedników, ale w niektórych przypadkach będą miały bardziej żółte po bokach, które rozciągają się dalej w górę tylnej części klatki piersiowej.

Dystrybucja i siedlisko

Chociaż dane historyczne dotyczące rozmieszczenia owadów w zachodniej Ameryce Północnej są skąpe, jasne jest, że Bombus vosnesenskii nie doświadcza spadku populacji; jest to jeden z najpospolitszych gatunków pszczół na zachodnim wybrzeżu Stanów Zjednoczonych i najpospolitszy trzmiel z północnego Oregonu. Dystrybucja gniazdowania waha się od Kolumbii Brytyjskiej do Baja California . Historycznie Bombus occidentalis , tak zwany „zachodni trzmiel”, był najpowszechniejszym gatunkiem, występującym od Kalifornii po Kolumbię Brytyjską i Alaskę, ale choroby wprowadzone przez komercyjne hodowle we wschodnich Stanach Zjednoczonych sprowadziły przybrzeżne populacje B. occidentallis na skraju wyginięcia, a B. vosnesenskii wypełnił tę lukę. Sukces B. vosnesenskii w próżni pozostawionej przez B. occidentalis nie był jednak idealną opowieścią o tym, jak przyroda odnajduje równowagę po zakłóceniu; w rejonie San Francisco częstość B. vosnesenskii odwrotnie koreluje z bogactwem gatunkowym pszczół na tym obszarze, co wskazuje, że B. vosnesenskii konkuruje z innymi gatunkami pszczół o przestrzeń i zasoby. Może to wynikać z wczesnego pojawiania się gatunku w trakcie sezonu, co pozwala mu na wyprzedzenie i monopolizację dostępnych miejsc gniazdowych. Pszczoła gniazduje pod ziemią, głównie w koloniach liczących około 200-300 robotnic. Chociaż obecnie nie obserwuje się spadku populacji, badania wykazały, że B. vosnesenskii doświadcza zmniejszonej gęstości gniazdowania w krajobrazach zurbanizowanych. W studium przypadku z Santa Barbara w Kalifornii naukowcy odkryli, że odbudowa lokalnych łąk może pomóc w zapewnieniu ostoi siedlisk dla tych gatunków na obszarach zurbanizowanych.

Gęstość zagnieżdżenia w miastach

Badania wykazały, że utwardzone środowiska w ludzkich środowiskach miejskich zmniejszyły gęstość gniazdowania B. vosnesenskii . Prawdopodobnie wynika to z podziemnych nawyków gniazdowania tego gatunku pszczół, na które negatywnie wpływa ekspansja nieprzepuszczalnych substancji, takich jak nawierzchnia.

Zachowanie

Trzmiel o żółtej twarzy to podziemny gniazdownik.

Cykl kolonii

Zimująca królowa pojawia się po raz pierwszy wiosną i zakłada podziemne kolonie . Następnie znajdzie podziemne gniazdo, zwykle jakąś norę gryzoni lub inną naturalnie dostępną dziurę w drewnie lub ziemi. Po odkryciu obszaru nadającego się do gniazdowania, królowa złoży jaja i rozpocznie inkubację. Paliwo do ich termoregulacji podczas inkubacji pochodzi z nektaru , pyłku i miodu pomiędzy wyprawami żerowymi. Po około miesiącu wykluje się pierwsze pokolenie robotnic. Pomogą królowej w żerowaniu i wysiadywaniu potomstwa. Kolonia będzie rosła przez rok, ponieważ hodowane są robotnice i samce trutni. Wkrótce potem urodzi się nowe stado królowych. Po osiągnięciu dojrzałości opuszczają gniazdo w celu kopulacji, a następnie hibernują na zimę, aż nadejdzie ich kolej na wiosnę, aby założyć kolonię.

Nawyki godowe

Pszczoły reprodukcyjne są hodowane w ostatniej fazie cyklu życiowego B. vosnesenskii . Po osiągnięciu dojrzałości królowe opuszczają gniazdo w poszukiwaniu partnerów. Spotkają się z reprodukcyjnymi samcami, które opuściły swoje kolonie. Te samce pszczół będą patrolować w obwodach, dopóki nie napotkają odpowiedniego partnera.

Uznanie rodowe

Królowe tego gatunku nie preferują inkubacji własnego potomstwa w porównaniu z lęgami innych królowych w obrębie własnego gatunku. Są jednak w stanie odróżnić swoje lęgi od lęgów innych pokrewnych gatunków pszczół. Te nie inkubują. Ten wzorzec behawioralny wskazuje na pewien rodzaj specyficznej dla gatunku wskazówki chemicznej, która inicjuje rozpoznawanie i inkubację kępy potomstwa, w przeciwieństwie do indywidualnego zapachu ciała lub sygnałów feromonowych.

Te wskazówki nie wydają się jednak pochodzić z rzeczywistej kępy potomstwa. Zamiast tego wydaje się, że podczas składania jaj królowe wysyłają jakiś sygnał w miejscu gniazda. Możliwe, że w sposób ciągły deponują lub „odnawiają” sygnał w czasie. Sygnał musi być rozpoznawalny przez królową i pszczoły robotnice, które ostatecznie będą pomagać królowej w inkubacji i odchowie czerwiu po osiągnięciu dojrzałości pierwszego pokolenia.

Wkład królowej

Wiadomo, że królowa tego gatunku pszczół przyczynia się do żerowania. We wczesnym okresie, gdy królowa jest młoda, skupia się głównie na inkubacji potomstwa. Jednak pod koniec sezonu, gdy liczba robotnic spada, królowa staje się znaczącym uczestnikiem wysiłków związanych z żerowaniem. Posuwają się tak daleko, że stają się głównymi dostawcami pyłku i nektaru dla kolonii. Mechanizmy stojące za tą zmianą behawioralną nie są dobrze poznane, ale znaczenie przypisuje się uważnym zachowaniom równoważącym ryzyko. Wysiłki królowej są znacznie bardziej wartościowe w rozrodzie i odchowie potomstwa, gdy jest młoda, najpierw w celu zbudowania kolonii, a następnie jej zachowania. Podczas żerowania istnieje wysokie ryzyko obrażeń lub śmierci, które królowa rekompensuje, pozwalając pszczołom robotnicom wykonać to niebezpieczne zadanie. Jednak pod koniec cyklu kolonii, kiedy populacja robotnic zaczęła się zmniejszać, królową najlepiej wykorzystać jako zbieraczkę, aby zapewnić pożywienie następnemu pokoleniu reprodukcyjnych pszczół.

Termoregulacja w inkubacji

Ten gatunek pszczół ma jaja poikilotermiczne – nie są w stanie regulować własnej temperatury niezależnie od temperatury otoczenia. Jednak zaobserwowano, że zbitki jaj poddawane inkubacji są w stanie utrzymać stałą temperaturę. Wysiadywanie jaj odbywa się poprzez wyciągnięcie odwłoka przez królową, aby dotknąć potomstwa i nawiązać pełny kontakt, podczas gdy jej nogi owijają się i zakotwiczają jej ciało w kępie lęgowej. Podczas przyjmowania tej pozycji temperatura brzucha królowej znacznie wzrasta, a metabolizm, mierzony zużyciem tlenu, podwaja się.

Pszczoły inkubujące nie mają docelowej temperatury dla swoich lęgów. Będą nadal inkubować lęgi pomimo temperatury otoczenia. W temperaturze 30 ° C królowa inkubuje jaja, chociaż w temperaturze 10 ° C podnosi temperaturę czerwiu tylko do 26 ° C. Jednak zaobserwowano, że ilość termogeneracji zachodzącej w jamie brzusznej zmniejsza się, gdy temperatura otoczenia jest wyższa.

Pszczoły inkubujące nie ogrzewają czerwiu w sposób ciągły. Ze względu na intensywny koszt metaboliczny podgrzewania jaj, od czasu do czasu muszą robić przerwy na karmienie, po czym czerw powraca do temperatury otoczenia. Lęgi wyklują się niezależnie od tego, czy były regularnie inkubowane, czy też nie, a nowa populacja robotnic będzie pomagać w inkubacji dla następnego pokolenia.

Termoregulacja w locie

Trzmiele o żółtej twarzy, podobnie jak większość trzmieli, wykorzystują termoregulację do utrzymania stabilnej temperatury ciała o kilka stopni powyżej temperatury otoczenia. W spoczynku trzmiele mają temperaturę zbliżoną do temperatury otoczenia. Aby wytworzyć energię do lotu, trzmiele muszą podnieść temperaturę mięśni latających do ponad 30 ° C (86 ° F). U B. vosnesenskii ciepło jest przenoszone z klatki piersiowej do brzucha poprzez zmiany przepływu hemolimfy w ogonku, wąskim obszarze między brzuchem a klatką piersiową. W niskiej temperaturze otoczenia hemolimfa wypływa jednocześnie z klatki piersiowej i brzucha. W rezultacie przeciwprądowa wymiana ciepła w ogonku zatrzymuje większość energii w klatce piersiowej. Gdy temperatura otoczenia jest wysoka, wymiana przeciwprądowa jest ograniczona, tak że ciepło jest przenoszone z klatki piersiowej do brzucha.

Dieta i zapylanie

Bombus vosnenesenskii żerujący na Blue Hortensja - South Everett Washington, USA

Dieta

Ten gatunek pszczół preferuje wybrany zestaw rodzajów do celów żerowania. Należą do nich: Lupinus , Cirsium , Eriogonum , Facelia , Clarkia i Ericameria

Preferencje zapylania

Ten gatunek pszczół wykazuje preferencje zapylania na podstawie lokalizacji i cech krajobrazu, w przeciwieństwie do przynależności do kolonii. Wskazuje to, że konkurencja między B. vosnesenskii nie wywiera żadnej presji selekcyjnej na ich zachowania związane z żerowaniem.

Ponadto pszczoła nie żeruje na podstawie obfitości lub dostępności. Istnieje niewielka korelacja między najbardziej dostępnymi i najczęściej poszukiwanymi taksonami kwiatowymi dla tego gatunku. Istnieje kilka gatunków, w tym L. corniculatus, P. montana i La. stoechas , które są bardzo preferowane przez pszczoły pomimo ich stosunkowo mniejszej liczebności. Ponownie, te uszeregowane preferencje są podobne między pszczołami, które dzielą regiony, w przeciwieństwie do pojedynczych pszczół i ich kolegów z kolonii.

Wydaje się, że trzmiel o żółtej twarzy wybiera miejsca żerowania na podstawie różnorodności dostępnej flory w danym regionie, w przeciwieństwie do gęstości flory. Oznacza to, że pszczoły są skłonne pokonywać większe odległości, aby żerować z łat, które mają szersze odmiany dostępnych taksonów kwiatowych. Możliwym wyjaśnieniem tego zachowania jest konieczność zwiększenia przez pszczołę różnorodności przyjmowanych składników odżywczych poprzez zróżnicowanie spożycia nektaru. Ponadto pszczoły, które rozwijają preferencje dla różnych rodzajów roślin, prawdopodobnie będą miały bardziej stabilne zasoby pokarmu przez dłuższy czas.

Znaczenie rolnicze

Bombus vosnesenskii jest niezwykle ważnym zapylaczem dla rolnictwa komercyjnego. Rodzaj Bombus jest głównym zapylaczem pomidorów szklarniowych.

Chociaż mechanizmy nie są dobrze poznane, B. vosnesenskii zapyla pomidory szklarniowe wydajniej, niż ludzie są w stanie symulować ręcznie. Pod kilkoma względami, w tym wagą, wysokością, minimalną i maksymalną średnicą, klasą i liczbą nasion, owoce zapylane przez pszczoły mają znacznie wyższą jakość. Jedna z teorii sugeruje, że pszczoły są w stanie zaplanować swoje wizyty lepiej niż ludzie, którzy zazwyczaj przestrzegają ustalonego harmonogramu, który może nie pokrywać się z podatnością na kwiaty.

Pasożyty

W przypadku Bombus vosnesenskii do organizmów pasożytniczych należą roztocza foretyczne z gatunku Kuzinia i pierwotniak Crithidia bombi . Oba te pasożyty atakują pojedyncze pszczoły, a nie kolonie lub gniazda, i zostały odkryte w stosunkowo dużej liczebności w kalifornijskiej B. vosnesenskii . Oba te pasożyty zostały odkryte u kilku pszczół z rodzaju Bombus i wykazują stosunkowo niski poziom specyficzności żywiciela. Zaobserwowano również Apicystis bombi , ale w małej liczebności. Same w sobie jest mało prawdopodobne, aby te pasożyty mogły spowodować poważny spadek lub wyginięcie populacji pszczół; jednak w połączeniu z innymi stresami mogą mieć wpływ na pogorszenie stanu zdrowia gatunków.