Brachygastra scutellaris
| Brachygastra scutellaris | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | |
| Gromada: | |
| Klasa: | |
| Zamówienie: | |
| Rodzina: | |
| Rodzaj: | |
| Gatunek: |
B. scutellaris
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Brachygastra scutellaris
Oliviera , 1792
|
|
Brachygastra scutellaris , osa miodowa, jest gatunkiem neotropikalnym , tworzącym rój, który występuje w Ameryce Południowej i ma średnią populację 100-1000 osobników na kolonię. Przechowuje duże ilości nektaru w swoim gnieździe do produkcji miodu, a nawet stwierdzono, że w pewnych porach roku nektar jest toksyczny dla ludzi, ponieważ będą oni wydobywać nektar z roślin halucynogennych, w zależności od pory roku .
Taksonomia i filogenetyka
Brachygastra scutellaris jest częścią rodziny Vespidae i podrodziny Polistinae oraz plemienia Epiponini . Jak charakterystyczna dla Vespidae, B. scutellaris jest osą eusocjalną , co odnosi się do złożonej organizacji zachowań definiowanej przez: życie w grupach, kooperatywną opiekę nad młodymi, reprodukcyjny podział pracy i kasty reprodukcyjne oraz nakładanie się pokoleń. W ramach podrodziny Polistinae pokarm jest przeżuwany, a następnie karmiony młodymi. Następnie larwy zwracają przeżuty pokarm w postaci pożywnego płynu, który jest spożywany przez dorosłe osobniki. Ponadto, jako część Epiponini , obserwuje się, że B. scutellaris jest gatunkiem poligynicznym z kilkoma królowymi i rozmnaża się poprzez rojenie.
Do bliskich krewnych Brachygastra scutellaris należą: B. azteca , B. lecheguana i B. mellifica .
Opis i identyfikacja
Brachygastra scutellaris można zidentyfikować na podstawie cech charakterystycznych dla rodzaju Brachygastra. Należą do nich wydatna i wystająca tarczka , która w połączeniu z metanotum i propodeum tworzy pionową i płaską klatkę piersiową. Ponadto pierwszy tergum (segment brzuszny) jest krótki i ma kształt kapelusza. Drugi tergum, ze względu na swoje duże rozmiary, ukryje każdą kolejną tergę, co nadaje tym osom krótki wygląd.
Zmiana
Oprócz bardziej żółtego ubarwienia, które wskazuje na różnice kastowe , B. scutellaris wykazuje ciągłe zmiany w ubarwieniu ciała, od całkowicie czarnego do całkowicie żółtego. Najbardziej powszechna forma osy ma głównie żółty odwłok (tarczka i metanotum) wyłożony jasnymi i wąskimi paskami. Ta forma jest szeroko spotykana w całym Peru. wyraźnie zmniejsza się wyraźne żółte zabarwienie B. scutellaris .
Po drugiej stronie spektrum obserwuje się całkowicie czarne osobniki B. scutellaris w Brazylii . W Kolumbii występują zarówno całkowicie czarne, jak i całkowicie żółte osobniki. Chociaż wykazują szeroki zakres ubarwienia ciała, te różne odmiany B. scutellaris muszą koniecznie być zgrupowane w jeden gatunek, ponieważ istnieje wyraźny brak różnic w formie i strukturze.
Identyfikacja płci
Zarówno samce, jak i samice B. scutellaris mogą mieć długość od 5 do 9 mm, przy długości skrzydeł również od 5 do 9 mm. Ubarwienie jest różne dla obu płci w zależności od położenia geograficznego i wpływów środowiska; B. scutellaris może wahać się od całkowicie czarnej do całkowicie żółtej i wszelkich odmian pośrednich. Głowy samic mają zakrzywione czułki i żuchwę z dwoma rodzajami zębów: 3 duże i ostre oraz 2 niskie, zaokrąglone i tępe. Samce mają krótsze czułki, a także genitalia samców o parametrach 2–3 razy dłuższych niż wysokie. Odwłoki samców mają duże nakłucia oddzielone szorstką powierzchnią tergumu 2, podczas gdy samice mają małe nakłucia i gładką powierzchnię tergumu 2. Wreszcie, obserwuje się, że samce mają bardziej żółtą pigmentację niż samice.
Dystrybucja i siedlisko
B. scutellaris występuje najczęściej w Boliwii, Kostaryce i Peru na wysokości od 175 do 700 m. Najczęściej występuje na obszarach wilgotnych i zalesionych, a dokładniej w lasach atlantyckich . Las Atlantycki to lądowy biom o powierzchni 4000 km 2 wzdłuż wybrzeża Atlantyku, charakteryzujący się głównie tropikalnymi i subtropikalnymi lasami deszczowymi oraz tropikalnymi i subtropikalnymi łąkami, sawannami i zaroślami. B. scutellaris ma podobne rozmieszczenie do krewnych B. smithii i B. augusti, chociaż nie rozprzestrzenia się w Paragwaju i Argentynie.
Osy z rodzaju Brachygastra tworzą gniazda na drzewach. Jego skład waha się od krótkich wiórów lub włókien, które ostatecznie tworzą brązowy i kruchy dom. Ich gniazda są pozornie bez ładu, często ułożone bez schematu i ze zmienną liczbą wejść. Podczas gdy główny grzebień jest przymocowany do drzewa, działa jako kotwica dla wszystkich kolejnych, drugorzędnych grzebieni, które mogą być również uporządkowane lub chaotycznie zbudowane.
Cykl kolonii
Charakterystyczne dla B. scutellaris jest jego nieodłączne zachowanie związane z zakładaniem roju, które objawia się w postaci dużej grupy robotnic i kilku królowych inicjujących nową kolonię. W konsekwencji B. scutellaris będzie wykazywać głównie zachowania poligyniczne. Cykl kolonii to okres rozwojowy między jednym epizodem reprodukcyjnym a następnym. Jako część plemienia Epiponini, B. scutellaris będą się wahać między oligoginią a poligamią w całym cyklu kolonii. Ta oscylacyjna właściwość cyklu kolonii Epiponini pozwala na większe pokrewieństwo genetyczne między gniazdem. Mechanizm selekcji matek w tym procesie jest nieznany, ale przypuszcza się, że większe samice są wybierane ze względu na wyższą oczekiwaną sprawność.
Morfologia
Morfologia kast reprodukcyjnych
Zaobserwowano, że B. scutellaris ma 3 oddzielne i odrębne kasty reprodukcyjne: królowe, półprodukty i robotnice. Robotnice są najliczniejszymi osobnikami, za nimi plasują się odpowiednio półprodukty i królowe. Półprodukty to samice, które nie są inseminowane z częściowo rozwiniętymi jajnikami.
Dymorfizm między królowymi i nie-królowymi jest wyraźny, przy czym królowe mają średnią długość skrzydeł 2,71 mm w porównaniu z 2,57 mm i 2,62 mm odpowiednio dla półproduktów i robotnic. Widzimy również wyraźną różnicę w liczbie hamulusów, które są małymi haczykami przypominającymi włosie na przedniej części skrzydła. Stwierdzono, że królowe wykazują znacznie więcej hamulusa niż nie-królowe z 7,5 haczykami w porównaniu z 7,2 haczykami. Stwierdzono również dodatnią korelację między żółtym zabarwieniem a rozwojem jajników.
Istnieją również wyraźne różnice morfologiczne między samcami i samicami B. scutellaris . Chociaż oba są ogólnie podobne, istnieje kilka wyraźnych różnic, które oznaczają dymorfizm płciowy. Samce mają mniejszy i bardziej wypukły clypeus (część głowy w kształcie tarczy), bardziej przebity i wąski brzuch oraz jasnożółtą plamkę na brzuchu, która zwykle wskazuje na płeć.
Morfologia larw
Chociaż dorosłe osobniki były szeroko skatalogowane w B. scutellaris , przeprowadzono bardzo niewiele badań nad rzeczywistą morfologią larw. Długości B. scutellaris obejmują 5,7 mm – 7,8 mm przy maksymalnej szerokości 2,2 mm – 3,5 mm. Ponieważ głowa jest mniej rozwinięta, torebka głowy jest znacznie bardziej miękka niż u dorosłych. Pasma i linie na brzuchu nie są jeszcze rozwinięte i są słabo zaznaczone.
Zachowanie
Przechowywanie miodu
B. scutellaris to osy miododajne i dlatego będą wykazywać zachowania związane z przechowywaniem miodu, charakterystyczne dla jej rodzaju Brachygastra . Ten wzorzec przechowywania miodu obejmuje osy zakładające rój, w tym przechowywanie miodu w pustych komórkach, aby działały jako rezerwa żywności. Ze względu na biom, w którym B. scutellaris , przechowywany w nim miód stanowi rezerwę dla gniazda na cały rok.
Wiadomo, że meksykańscy tubylcy utrzymują gniazda w sposób półdomowy, aby zbierać zapasy miodu.
Drapieżnictwo i obrona
Chociaż większość os społecznych, takich jak B. scutellaris, będzie cierpieć z powodu silnego drapieżnictwa kręgowców , tj. ptaków; drapieżnictwo mrówek na gniazdach os jest najczęstsze i jest uważane za siłę napędową ewolucyjną ich gniazd. Ich gniazda są często atakowane, ponieważ ich jaja i larwy są skoncentrowane i odsłonięte w plastrach. Ponadto ze względu na siedzący charakter ich gniazd utrudnia ucieczkę. Tak więc te społeczne gniazda os są bardzo pożądanym źródłem pożywienia dla drapieżników.
Najazdy Eciton (mrówek wojskowych) są wymieniane jako najpoważniejsze ataki na gniazdo. Chociaż Eciton są rzadkie, kiedy już się zdarzają, całe potomstwo jest często dziesiątkowane. Gatunki założycielskie roju, takie jak B. scutellaris , w rzeczywistości składają jaja, zanim ich osłona gniazda zostanie ukończona, pozostawiając młode niestrzeżone przez żerujące mrówki. Jednak ze względu na rojowy charakter kolonii duża liczba robotnic będzie służyć jako strażnicy na tym wrażliwym etapie budowy gniazda i składania jaj. Po zbudowaniu koperty należy zbudować tylko wąskie wejście, dzięki czemu do obrony przed drapieżnikami przydziela się mniej robotników.
Strażnik B. scutellaris ustawi się strategicznie na krawędziach wejścia. Oprócz pozycji, osobniki te ustawiają również czułki i głowy w pozycji do przodu, aby śledzić ruch poza gniazdem.
Gniazdo
Ewolucja gniazda
Jak widać wcześniej, B. scutellaris często pada ofiarą nalotów Eciton , które, jakkolwiek rzadko występują, mają druzgocące skutki. W przeciwieństwie do wielu ich eusocjalnych krewnych, którzy rozwinęli obronę chemiczną poprzez samodzielnie wytwarzane środki odstraszające mrówki, które wydalają wokół gniazda, B. scutellaris musi przystosować się poprzez ewolucję gniazda.
Pierwsza odmiana odpowiedzi ewolucyjnej i najbardziej istotna dla B. scutellaris obejmuje lepszy wybór lokalizacji gniazda. Miejsca, które są rzadziej odwiedzane przez mrówki, ostatecznie zaowocują wyższą przydatnością do gniazda, ponieważ skutecznie dają kolonii, a co ważniejsze, czas bezradnym larwom na rozwinięcie się w funkcjonalne dorosłe osobniki. Można to osiągnąć poprzez gnieżdżenie się na wysokościach, na liściach zamiast na gałązkach oraz zakładanie gniazd w budynkach (mrówki przebywają w nich rzadziej niż na naturalnych podłożach).
Chociaż mniej istotne dla B. scutellaris i członków rodzaju Brachygastra , warto wspomnieć, że inne wymienione formy ewolucji gniazda obejmują: skrócenie cyklu kolonii, zwiększenie tolerancji na częste ataki destrukcyjne i ewoluujące mechanizmy obronne (np. obrona chemiczna).
Budowa gniazda
Jako część rodzaju Brachygastra , B. scutellaris będzie miał siedzącą inicjację na roślinie lub drzewie, na której zbuduje główny grzebień. Zakotwiczone w tym będą drugorzędne grzebienie zbudowane w pozornie przypadkowej kolejności. Mówiąc dokładniej, B. scutellaris zbuduje gniazdo Phragmocyttarous , które charakteryzuje się poziomym grzebieniem głównym, pokrytym otoczką. Siedzące do tego głównego grzebienia będą grzebienie drugorzędne, wszystkie kolejne grzebienie będą jednak pod ochroną koperty.
Robotnicy stosują technikę zwaną budowaniem powierzchni, w której pogrubiają boczne powierzchnie górnych grzebieni (bardziej pierwotne), co z kolei wzmocni podporę dla dolnych i drugorzędnych grzebieni. Co więcej, osy z rodzaju Brachygastra będą w szczególności wykorzystywać budowanie powierzchni w celu zwiększenia grubości kartonu. Budowanie powierzchni odbywa się poprzez umieszczenie dodatkowej miazgi na powierzchni koperty, a następnie wciśnięcie jej w celu uzyskania gładkiej powierzchni.