Brachyhyops
|
Brachyhyops Przedział czasowy: od środkowego do późnego eocenu
|
|
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klasa: | ssaki |
| Zamówienie: | Artiodactyla |
| Rodzina: | † Entelodontidae |
| Rodzaj: |
† Brachyhyops Colbert, 1937 |
| Wpisz gatunek | |
|
Brachyhyops wyomingensis Colberta, 1937
|
|
| Gatunek | |
|
|
| Synonimy | |
|
|
Brachyhyops to wymarły rodzaj ssaka entelodont artiodactyl , który żył w epoce eocenu w zachodniej Ameryce Północnej i południowo-wschodniej Azji (w tym w Mongolii, Chinach i Kazachstanie). Pierwsze skamieniałe szczątki Brachyhyopsa pochodzą z późnego eocenu osadów Beaver Divide w środkowym Wyoming i zostały odkryte przez ekipy paleontologiczne z Carnegie Museum of Natural History na początku XX wieku. Gatunek typowy, Brachyhyops wyomingensis , opiera się na pojedynczej czaszce i został nazwany przez EH Colberta w 1937 r., ale został oficjalnie opisany dopiero w 1938 r. W drugiej połowie XX wieku odnotowano dodatkowe okazy z Ameryki Północnej z Saskatchewan i aż do Teksasu, co wskazuje, że Brachyhyops był szeroko rozpowszechniony i dobrze rozproszony w zachodniej części Ameryki Północnej.
Nowsze odkrycia z osadów eoceńskich w Mongolii doprowadziły do rozpoznania drugiego gatunku Brachyhyopsa , B trofimovi . Warto zauważyć, że najstarsze okazy Brachyhyopsa pochodzą ze środkowego eocenu i zostały odnotowane wyłącznie w południowej Azji, podczas gdy okazy z późnego eocenu występują tylko w północnej części kontynentu. Oznacza to, że rodzaj Brachyhyops najprawdopodobniej pochodzi z południowej Azji, migrował na północ i ostatecznie rozprzestrzenił się na zachodnią część Ameryki Północnej.
Odkrycie
W 1934 roku członkowie załogi ekspedycji paleontologicznej Carnegie Museum odkryli holotyp Brachyhyops wyomingensis (CM 12048) z najwyższych pokładów eoceńskiej formacji White River , w członie znanym jako Big Sand Draw Sandstone Lentil, w Beaver Divide, Wyoming. Okaz składa się z pojedynczej, wyjątkowo dobrze zachowanej, ale poważnie zniekształconej, izolowanej czaszki bez żuchwy lub materiału postczaszkowego. Od czasu jego pierwszego odkrycia w Ameryce Północnej i Azji odnotowano kilka innych częściowych okazów Brachyhyopsa . Obecnie rozpoznano cztery gatunki Brachyhyops ; dwa z Azji i dwa z Ameryki Północnej, w tym Brachyhyops trofimovi z Mongolii, B. neimongoliensis z północnych Chin, B. viensis z Saskatchewan w Kanadzie; Wyoming i Nowy Meksyk, USA, i wreszcie B. wyomingensis z Wyoming, Utah i Teksas, USA.
Opis
Holotyp (CM 12048) Brachyhyops wyomingensis został zdiagnozowany przez Edwina H. Colberta w 1938 roku jako średniej wielkości czaszka ze stosunkowo krótkim pyskiem i długością porównywalną z czaszką współczesnego pekari. Część czaszki za oczodołem jest większa w porównaniu z częścią czaszki przed oczodołem ze względu na krótki rozmiar pyska. Uzębienie to I3(?)-C1-P4-M3, wskazując odpowiednio w górnej szczęce liczbę siekaczy, kłów, zębów przedtrzonowych i trzonowych. Colbert porównał B. wyomingensis do Helohyus , Chaeropotamus , Achaenodon i Parahyus na podstawie kształtu zębów. Z okazu holotypowego nie zachowały się żadne żuchwy, w związku z czym nie można było określić uzębienia żuchwy. Ogólna szerokość czaszki jest szeroka i ma szeroko rozstawione grzebienie ciemieniowe. Ponadto łuki jarzmowe są pogłębione i rozszerzone poniżej i za oczodołem, co przyczynia się do szerokiego kształtu czaszki, który jest bardzo podobny do innych entelodontów. Tylna część oczodołu jest zamknięta i znajduje się bezpośrednio nad dwoma ostatnimi zębami trzonowymi. Powierzchnie artykulacyjne dla żuchwy; panewki są szerokie, płytkie i położone wokół linii okluzyjnej górnych zębów policzkowych. Oba wyrostki potyliczne są krótkie, a ciemieniowe słabo rozwinięte. Basicranium lub potylica jest uważana za podstawową .
Klasyfikacja i ewolucja
Brachyhyops to parzystokopytny, który ma słabo rozwiązany status ewolucyjny, który nadal podlega rewizji. Colbert początkowo sklasyfikował Brachyhyopsa ściśle w obrębie bunodontów na podstawie jego kształtu zęba przypominającego bunodonta. Nowsze badania zrewidowały ewolucyjne pokrewieństwo Brachyhyops i obecnie uznano go za bardzo podstawowego entelodontidae, który może reprezentować pochodzenie kladu Entelodontidae, do którego należą również przedstawiciele, tacy jak oligoceński Archaeotherium i mioceński Daeodon .
Taksonomia
Brachyhyops został nazwany przez Colberta (1937) [również mówi się, że 1938]. Gatunkiem typowym jest B. wyomingensis. Został przydzielony Artiodactyla przez Colberta (1937); przypisany do Suina przez Effingera (1998) i został przydzielony do Enteodontidae przez Carrolla (1988).
Fuzja z Eoentelodonem
Eoentelodon został subiektywnie zsynonimizowany z Brachyhyops przez Lucasa i Emry'ego (2004) jako „Brachyhyops yunnanensis”. Jednak w 2007 roku I. Vislobokova ustaliła, że Eoentelodon nie tylko różni się od Brachyhyopsa , ale jest bliżej spokrewniony z Proentelodonem , innym prymitywnym entelodontem znalezionym w nieco starszych warstwach środkowego eocenu Mongolii , i umieściła Eoentelodon i Proentelodon w ich własnej podrodzinie Proentelodontinae .
Dystrybucja skamielin
Skamieliny zostały odkryte od Teksasu do hrabstwa Uintah, Utah do Saskatchewan w Kanadzie, a także Jiangsu w Chinach .
Paleobiogeografia
Dystrybucja azjatycka
Najstarszy materiał kopalny przypisany Brachyhyops ma wiek od wczesnego do górnego eocenu i pochodzi z sześciu azjatyckich miejscowości, głównie Mongolii w Chinach, z jedynym wyjątkiem jednego miejsca w Kazachstanie. Obecnie dwa stanowiska w południowej Azji dostarczają najstarszego Brachyhyopsa . Pierwsze stanowisko znajduje się w północno-zachodniej prowincji Yunnan w południowych Chinach, a okazy Brachyhyops sp. są rejestrowane z wczesnego średniego lub późnego środkowego eocenu formacji Xiangshan. nie odnotowano żadnych okazów Brachyhyops z dolnego do środkowego eocenu; zamiast tego wszystkie cztery pozostałe stanowiska są młodsze (późny eocen) i obejmują taksony B. trofimovi z południowo-wschodniej Mongolii z formacji Ergilin Dzo w miejscowości Khoer Dzan i Brachyhyops? sp. z formacji Ergilin Dzo w miejscowości Ergilin Dzo. Pojedynczy takson, B. neimongolensis , został zarejestrowany z górnego eocenu formacji Ulan Gochu w północnych Chinach. Wreszcie materiał przypisany do „ Eoentelodon sp.” (poprawione jako Brachyhyops sp. przez Tsubamoto i wsp.) jest odnotowywane z dolnego Aksyir „svita” we wschodnim Kazachstanie, co zostało później skorelowane z późnym eocenem Ergilian Asian Land Mammal „age” (ALMA) przez Emry'ego i in. oraz Lucas i in.
Dystrybucja w Ameryce Północnej
Brachyhyops jest najstarszym entelodontem z Ameryki Północnej i jest notowany wyłącznie z osadów wieku późnego eocenu (późny duchesnean – wczesny chadron ). Ich zasięg geograficzny ogranicza się do zachodniej części Ameryki Północnej i rozciąga się od Saskatchewan w Kanadzie aż po Big Bend w Teksasie w USA. W sumie dziewięć stanowisk dostarczyło materiału Brachyhyopsa . Formacja Cypress Hills w Saskatchewan w Kanadzie sugeruje wczesny wiek Chadronian, około 37 milionów lat temu, i reprezentuje typową lokalizację dla Brachyhyops viensis , a także najbardziej wysunięty na północ obszar, w którym zarejestrowano okazy Brachyhyops . Najwyraźniej nieudokumentowany okaz Brachyhyopsa został zarejestrowany z późnej eocenu formacji White River w Montanie, jednak dokładna lokalizacja muzeum, w którym znajduje się ten okaz, pozostaje nieznana. Trzy lokalizacje w Wyoming dostarczyły Brachyhyops , w tym częściowy dach czaszki i szczękę z dolnej formacji White River (późny eocen) z Flagstaff Rim w Wyoming. Na podstawie wielkości i kształtu zębów okazy te zostały przypisane do B. viensis . Następną lokalizacją w Wyoming jest typowa lokalizacja dla B. wyomingensis , która została zarejestrowana z soczewicy Big Sand Draw z formacji White River w Beaver Divide i obejmuje pojedynczą czaszkę bez żuchw. W trzecim miejscu znaleziono fragmenty czaszki, które są przypisane do B. viensis i zostały zarejestrowane w niższych warstwach formacji White River w Canyon Creek, około 50 km na wschód od Beaver Divide. Dodatkowy Brachyhyops wyomingensis został zarejestrowany z jednego miejsca w północno-wschodnim Utah, a mianowicie z Lapoint Member formacji rzeki Duchesne, którego wiek wynosi około 39,74 ± 0,07 mA na podstawie dat radioizotopowych z pobliskich popiołów wulkanicznych. Dwie miejscowości w Nowym Meksyku dostarczyły Brachyhyopsa i obejmują pojedynczy trzonowiec (m1) z żuchwy, który został przypisany do B. viensis i zarejestrowany w interwale Duchesnean formacji Galisteo w północno-środkowym Nowym Meksyku i pochodzi z późnego Duchesneanu (38 Mam) wiek. Dodatkowy okaz został zarejestrowany z górnej formacji Baca w Mariano Mesa w zachodnio-środkowej części Nowego Meksyku i również znajduje się w Duchesnean. Próbka ta zawiera pojedynczy ząb przedtrzonowy i cztery zęby trzonowe (p3 – m4) z jednej prawej dolnej szczęki i jest przypisana do B. wyomingensis na podstawie kształtu i wymiarów zębów. Ostatnie stanowisko w Ameryce Północnej znajduje się w Trans-Pecos w Teksasie w USA i zawiera dobrze udokumentowane zapisy dotyczące Brachyhyops wyomingensis z późnej Duchesnean Porvenir lokalnej fauny, która znajduje się nad pyłem wulkanicznym datowanym radioizotopowo na 37,8 ± 0,15 mA. Fakt, że Brachyhyops z północnej i południowej Azji nie pokrywają się stratygraficznie , sugeruje, że Brachyhyops pochodził z południowej Azji we wczesnym i późnym środkowym eocenie i stale rozprzestrzeniał się w północnej Azji. Długotrwała ekspozycja mostu lądowego Beringa w późnym eocenie sprzyjała ciągłemu rozproszeniu międzykontynentalnemu z Azji do Ameryki Północnej, co skutkowało dalszym rozproszeniem i dywersyfikacją Brachyhyops w zachodniej części Ameryki Północnej w późnym eocenie.
Dieta
Uzębienie Brachyhyopsa jest heterodontyczne , które tworzy złożony zestaw różnych zębów, w tym siekaczy, dużych kłów, zębów przedtrzonowych i trzonowych, które są używane do chwytania i przetwarzania szerokiej gamy produktów spożywczych, w tym zarówno mięsa, jak i roślin. Pomimo ich heterodontycznego stanu zębów, toczyła się znaczna debata na temat diety Brachyhyops i różnych innych entelodontidów o podobnym uzębieniu, takich jak Archaeotherium i Daeodon . Naukowcy zaproponowali różne hipotezy dietetyczne w oparciu o heterodontyczne uzębienie i kształt zębów, interpretując entelodonty jako ukorzenione, świniopodobne wszystkożerne , przeglądarki, a nawet aktywne drapieżniki , w oparciu o wyżłobienia na ich uzębieniu. Badając dobrze zachowane skamieniałości, Joeckel ponownie ocenił te interpretacje i przeprowadził kilka analiz modelowych dotyczących wzorców zużycia uzębienia i struktury czaszki (w szczególności serii wzrostu i rekonstrukcji mięśni czaszki) i zakończył wszystkożerną dietę dla Archeaotherium , i najprawdopodobniej Brachyhyops , w których prawdopodobnie rolę odegrało padlinożerstwo i aktywne polowanie.
Paleoekologia
Siedlisko, w którym występował Brachyhyops , wydaje się być lasem sawanny lub otwartymi łąkami i żyło obok różnych innych roślinożerców i mięsożerców w eoceńskiej Azji i zachodniej Ameryce Północnej.
