Kalibrachion
|
Kalibrachion Przedział czasowy: wczesny perm ,
|
|
|---|---|
|
|
| Przywrócenie życia Callibrachion gaudryi przez Dmitrija Bogdanowa. | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klad : | Synapsida |
| Klad : | † Kazazaury |
| Rodzina: | † Caseidae |
| Rodzaj: |
† Callibrachion Boule i Glangeaud, 1893 |
| Gatunek | |
Callibrachion to wymarły rodzaj synapsydów kazeidowych , które żyły we środkowo-wschodniej Francji w okresie dolnego permu ( asselian ). Holotyp i jedyny znany okaz ( MNHN.F.AUT490 ) jest reprezentowany przez prawie kompletny szkielet pozaczaszkowy powiązany z fragmentami czaszki odkrytymi pod koniec XIX wieku w permskim basenie Autun w departamencie Saône- et -Loire , w regionie Bourgogne- Region Franche-Comté . Należy do niedojrzałego osobnika mierzącego mniej niż 1,50 m długości. Callibrachion był przez długi czas uważany za młodszy synonim rodzaju Haptodus i zaliczany do pelikozaurów sphenacodontidae . W 2015 roku nowe badanie wykazało, że Callibrachion był innym zwierzęciem niż Haptodus i że był to raczej przypadekazaur niż sfenakodontid. Zostało to potwierdzone w 2016 roku przez analizę kladystyczną, która wykazała Callibrachion jako podstawowy kazeid. Ostre zęby Callibrachiona i niepowiększona klatka piersiowa wskazują, że zwierzę to było prawdopodobnie faunożerne.
Opis
Kalibrachion jest znany ze stosunkowo kompletnego, ale słabo zachowanego szkieletu. Jest zachowany na czarnej płycie łupkowej, która eksponuje brzuszną stronę szkieletu. Ta ostatnia składa się z fragmentarycznej czaszki , klatki piersiowej , kończyn przednich i prawej kończyny tylnej. Brakuje lewej kończyny tylnej i ogona, a także niektórych części barków i miednicy. Odsłonięty struny grzbietowej i rozczłonkowanie łopatki i kości biodrowej (gdzie widoczne jest unaczynienie kostne) wskazują na niedojrzały etap ontogenetyczny . Natomiast dobrze skostniałe metapodiały wskazują, że nie jest to wczesny osobnik młodociany. Chociaż prawie kompletne, w Callibrachion nie można zidentyfikować autapomorfii ze względu na ogólnie zły stan zachowania okazu, a także dużą niekompletność czaszki, która zwykle skupia wiele charakterystycznych cech. Callibrachion jest definiowany przez kombinację cech, takich jak drobne i proste zęby stożkowe, umiarkowanie pogrubione żebra, możliwa obecność zamkniętego otworu kłykciowego ektopowego , kość biodrowa z wysoką blaszką grzbietową typową dla kazeidów, mocne, ale nie powiększone paliczki oraz niezredukowany paliczek. formuła.
Czaszka jest reprezentowana przez kilka fragmentów, z których tylko szczęka (i prawdopodobnie część kości przedszczękowej ) jest elementem wyraźnie rozpoznawalnym przez rząd zębów brzeżnych. Brzeg brzuszny jest lekko wypukły, z kilkoma dużymi zębami kłami na przednim końcu, na które wskazują szerokie podstawy zębów, w przeciwieństwie do mniejszych zachowanych z tyłu. Drugi obszar powiększonych zębów jest obecny za pozycjami kłów i przypomina to, co obserwuje się u eotyrydów i kazeidy podstawnej Martensiusa . Nie jest możliwe podanie dokładnej liczby zębów ani oszacowanie długości szczęki, ponieważ zarys kości jest niepewny. Zachowane zęby mają cienką, stożkowatą koronę o gładkiej powierzchni, pozbawioną znacznej krzywizny, z wyjątkiem przedniej części zachowanego rzędu zębów. Żuchwa jest reprezentowana przez cienką i raczej płytką gałąź prawej szczęki. Jego zachowana długość około 70 mm może być zbliżona do pierwotnej długości, ponieważ duże i lekko zakrzywione zęby znajdują się w miejscu, które najprawdopodobniej jest końcem kości zębowej .
Kręgosłup jest reprezentowany przez około dwanaście centrów kręgów grzbietowych , a także niepewne pozostałości serii szyjnej i łuki nerwowe . Ogon nie jest zachowany. Wydaje się, że między czaszką a obręczą barkową znajdują się dwa ledwo widoczne centra szyjne . Niektóre kręgi zostały uszkodzone podczas przygotowań, inne są zakryte obręczą barkową. Niemniej jednak dzięki artykulacji szkieletu możliwe jest oszacowanie liczby przedkrzyżowej. W szczególności nieprzerwana seria około 21 żeber grzbietowych wskazuje na minimalną liczbę 23 kręgów przedkrzyżowych. Żebra są wytrzymałe . W tylnej części grzbietu żebra zmniejszają się na długość, ale nie na szerokość.
Kończyny są również mocne. Charakterystyczną cechą jest łopatka znacznie krótsza niż kość ramienna . Dwa manu są dość dobrze zachowane i artykułowane. Kości ręki są mocne i dobrze rozwinięte. Jednak kości śródręcza i paliczki nie wykazują krępej i powiększonej morfologii pochodnych kazeidów. Ich proporcje są raczej zbliżone do obserwowanych u Eocasea , Martensius i Casea broilii . Cyfra IV jest najdłuższa w serii. Jeden z jego środkowych paliczków jest skrócony, mierząc około 70% długości sąsiednich paliczków. Paliczki końcowe są silnie zakrzywione, z mocnym guzkiem zginacza i powiększonym płaskim dachem grzbietowym. Manus wykazuje plezjomorficzny wczesnych owodniowców z formułą paliczkową 2-3-4-5-3. Zachowane elementy prawego pes są w większości rozczłonkowane. Nie jest możliwe dokładne określenie jego paliczkowej formuły, ale poszczególne elementy wydają się być równie mocne i silnie rozwinięte jak rękojeść.
Zakres stratygraficzny
Holotyp Callibrachion został odkryty w XIX wieku na stanowisku Margenne podczas wydobycia łupków bitumicznych , prowadzonego wówczas w dorzeczu Autun. Bogactwo paleontologiczne tego basenu pozwoliło wówczas określić Autun jako etap odniesienia dla kontynentalnego dolnego permu Europy . Według współczesnej stratygrafii stanowisko Margenne należy do formacji Millery, która jest jedną z najmłodszych formacji basenu Autun. Odpowiada górnej części autunianu starożytnych autorów. Opierając się na skamieniałościach roślin, bezkręgowców i płazów , uważano, że Autunian odpowiada wiekowi globalnych etapów morskich późnego Gzhelian , Asselian , Sakmarian i Artinskian . Od końca 2010 roku datowanie radiometryczne pyłu wulkanicznego (zmienionego w tonsztynach ) interkalowanego w warstwach osadowych kilku formacji geologicznych składających się na Autunian basenu Autun ujawniło, że Autunian odpowiadał prawie wyłącznie Asselianowi międzynarodowej geologicznej skali czasu . Autun dolny reprezentowany jest przez formacje Igornay i Muse. Środkowa część formacji Igornay jest datowana na 299,9 ± 0,38 mA i reprezentuje późny gzhel (ostatni karbon), potwierdzając pierwsze szacunki wieku najstarszych poziomów autuńskich. Złoże łupków naftowych Lally w dolnej części formacji Muse datowane jest na 298,91 ± 0,08 mA, co odpowiada ± 100 000 lat granicy karbońsko-permskiej wyznaczonej w warstwach morskich Uralu . Górna część złoża łupków naftowych Muse jest datowana na okres od 298,05 ± 0,19 do 298,57 ± 0,16 mln lat temu. Daty te wskazują, że dolny autun odpowiada późnemu gzhelowi i wczesnemu asselowi, a zatem obejmuje koniec późnego karbonu i podstawę wczesnego permu. Dwa inne poziomy popiołu wulkanicznego obecne na szczycie formacji Muse (dolna-górna granica Autuna) oraz w górnej części formacji Millery dały wiek 298,39 ± 0,09 Ma i 297,7 ± 0,08 Ma, przy czym ten ostatni wskazuje na wczesny środek Wiek Asselski. Daty te wskazują, że górny Autun (reprezentowany przez formacje Surmoulin, Millery i Curgy) prawdopodobnie nie przekroczył wieku Assela. Tak więc daty te dowodzą, że pięć formacji geologicznych basenu Autun, które definiowały Autun, reprezentuje czas geologiczny krótszy niż 2,5 miliona lat i obejmuje granicę karbońsko-permską. Ten czas trwania jest znacznie krótszy niż szacowane wcześniej 10 milionów lat depozytów. Tak więc rodzaj Callibrachion z formacji młynarskiej, którego wiek uznawano kolejno za sakmariański lub artyński, okazuje się być starszy o wiek wczesno-aselski lub średni. Jest to zatem najstarsza znana permska kazeida, starsza jedynie pod względem wieku od taksonów karbońskich Eocasea i Dateosaurus .
Paleoekologia
Formacja Millery ma grubość 250 m i składa się z ciemnoszarych łupków naftowych osadzonych w środowisku jeziornym . Popiół wulkaniczny, przemieniony w tonsteiny, zachowany w tych osadach, jest powiązany z wybuchowym wulkanizmem powietrznym . Dokładne pochodzenie tego pyłu wulkanicznego jest niepewne, ale najbliższe aktywne wulkany dorzecza Autun na granicy karbonu i permu znajdowały się na północy Masywu Centralnego ( obszary Blismes i Montreuillon ) oraz na obszarach Schwarzwaldu i Wogezów . Rzadkie owodniowce znalezione w tych warstwach jezior, takie jak Callibrachion , mały sphenacodontid Haptodus i takson o niepewnym powinowactwie „Belebey” augustodinensis (oba znane z innego miejsca w tej samej formacji) są allochtoniczne. Obecny jest również temnospondyl Onchiodon , mniejszy krewny rodzaju Eryops z Ameryki Północnej .
Paleobiologia
Stożkowe, cienkie i lekko zakrzywione zęby Callibrachion znacznie różnią się od zębów łopatkowatych lub liściastych z guzkami późniejszych kazeidów roślinożernych. Są bardziej podobne do tych z Eothyrididae i podstawowego kazeida Martensiusa . Te pierwsze były małymi drapieżnikami, drugie były owadożerne w stadium młodocianym i wszystkożerne w wieku dorosłym. Callibrachion nie miał powiększonej klatki piersiowej pochodzących od kazeidów roślinożernych, które miały obszerne jelita niezbędne do trawienia roślinności bogatej w błonnik. Brak tej cechy w Callibrachion , a także jego szczególne uzębienie wskazują, że był roślinożerny i prawdopodobnie żywił się owadami i małymi kręgowcami.
Klasyfikacja
Od jego opisu w 1893 roku do późnych lat 70. większość paleontologów badających Callibrachion uważała, że jest to gatunek zbliżony do gatunków obecnie sklasyfikowanych jako Sphenacodontidae . Niektórzy autorzy uznali go również za młodszy synonim rodzaju Haptodus . W latach 90. Michel Laurent zaczął wątpić w synapsydową naturę Kalibrachionu (wówczas klasyfikowanego jako Haptodus gaudryi ) i uznał to za nomen dubium . Dopiero w 2015 roku Spindler i współpracownicy ponownie zbadali zwierzę i zidentyfikowali je jako kazazaura na podstawie jego ogólnych proporcji, a także cech uzębienia i osteologii, które wykluczają je z innych kladów synapsydów. W 2016 roku filogenetyczne kazazaurów wykazało, że Callibrachion był podstawowym kazeidem blisko spokrewnionym z Eocasea i Datheosaurus .
Poniżej znajduje się analiza filogenetyczna opublikowana przez Neila Brocklehursta i współpracowników w 2016 r. .
| kazeazaury |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Notatki
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg)
