Kenomagnat
|
Kenomagnat Przedział czasowy: późny okres pensylwański ~ |
|
|---|---|
|
|
| Holotypowa skamielina ROM 43608 | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klad : | Synapsida |
| Klad : | sfenakodontia |
| Rodzaj: |
† Kenomagnathus Spindler, 2020 |
| Gatunek: |
† K. Scottae
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
† Kenomagnathus scottae Szpindler, 2020
|
|
Kenomagnathus (co oznacza „szczękę z luką”, w odniesieniu do diastemy w górnym rzędzie zębów) to rodzaj synapsydu należącego do Sphenacodontia , który żył w podokresie Pensylwanii karbonu na terenach dzisiejszego Garnett w stanie Kansas w Stanach Zjednoczonych. Zawiera jeden gatunek, Kenomagnathus scottae , oparty na okazie składającym się z kości szczęki i kości łzowych czaszki, która została skatalogowana jako ROM 43608 i pierwotnie sklasyfikowana jako należąca do „Haptodus” garnettensis . Frederik Spindler nazwał go nowym rodzajem w 2020 roku.
Odkrycie i nazewnictwo
Norman Newell odkrył skamieliny w pobliżu Garnett w stanie Kansas w Stanach Zjednoczonych w 1931 roku, należące do członka formacji Stanton w Rock Lake . Około 1932 roku Henry Lane i Claude Hibbard zebrali z okolicy różnorodne skamieniałości zwierząt i roślin. Wśród nich były szkielety petalakozaura , które zostały następnie opisane w 1952 roku przez Franka Peabody'ego . Mając nadzieję na znalezienie więcej materiału, zespół terenowy z Muzeum Historii Naturalnej Uniwersytetu w Kansas przeprowadził dalsze wykopaliska w latach 1953 i 1954; znaleźli tory, Coelacanth , kilka dodatkowych szkieletów Petrolacosaurus i skamieniałości „ pelycosaur ” (wczesne rozbieżne synapsydy ) reprezentujące trzy rodzaje. Jednym z nich był częściowy szkielet, który wyraźnie różnił się od pozostałych; kiedy Peabody doniósł o tych odkryciach w artykule z 1957 roku, zauważył, że szkielet należał do prymitywnego sphenacodontid , ale odłożył jego opis na później.
W 1965 roku Robert Carroll znalazł inny częściowy szkielet przegubowy w tej samej miejscowości. Philip Currie przypisał ten szkielet prymitywnemu sphenacodontid z Peabody w 1977 roku i rozpoznał go jako nowy gatunek Haptodus , który nazwał Haptodus garnettensis . Jednak do tego momentu wszystkie okazy H. garnettensis były albo mocno zmiażdżone, albo niedojrzałe. W latach 80. XX wieku w okolicy odkryto szereg dodatkowych okazów, w tym osobniki dorosłe i młodsze. Pozwoliło to Michelowi Laurinowi zidentyfikować charakterystyczne cechy H. garnettensis i włączyć je do analizy filogenetycznej, która wykazała, że znajduje się poza Sphenacodontidae. Opublikował te wyniki w 1993 roku. Wśród dodatkowych okazów była częściowa czaszka składająca się z lewej szczęki i kości łzowej , które zostały skatalogowane w Royal Ontario Museum (ROM) jako ROM 43608.
Analizy okazów przypisanych H. garnettensis przez Frederika Spindlera i współpracowników sugerowały później, że nie było wśród nich jednego, ale od czterech do sześciu odrębnych taksonów , które różniły się przede wszystkim szczękami i zębami. Rozpoznali również różnice między „H”. garnettensis i gatunki typowe Haptodus , H. baylei . W prezentacji konferencyjnej z 2013 roku Spindler, Kirstin Brink i Graciela Piñeiro zasugerowali, że ta zmienność była oparta na diecie, co czyni te taksony prehistorycznym odpowiednikiem zięby Darwina . Spindler formalnie nazwał ROM 43608 jako należący do nowego rodzaju i gatunku w 2020 roku, który nazwał Kenomagnathus scottae . Nazwa rodzajowa Kenomagnathus pochodzi od greckich słów κένωμα („luka”) i γνάθος („szczęka”), odnoszących się do diastemy ( luki) w rzędzie zębów. Tymczasem specyficzna nazwa scottae honoruje Diane Scott, preparatorkę skamieniałości na University of Toronto Mississauga który „bardzo pomógł w nauczaniu i obchodzeniu się z okazami”, zainspirował badania Spindlera i dalej przygotowywał okaz w 2013 roku.
Opis
Wśród bliskich krewnych Kenomagnathus wyróżnia się wysokim pyskiem, sądząc po szczęce, a zwłaszcza łzach. Występ z przodu kanału łzowego tworzyłby dużą część tylnej krawędzi kościstych nozdrzy. w "H." garnettensis , łzowy nadal przyczyniał się do granicy, ale z wąskim występem. Od dołu, występ w górę z przodu szczęki również przyczyniłby się do granicy nozdrzy, ale kąt tego występu różnił się od „H”. garnettensis . Wysokość źrenicy łzowej, która graniczyła z przednią częścią oczodołu, sugeruje również, że Kenomagnathus miał duże oczy.
Dolny brzeg szczęki noszący zęby u Kenomagnathus był bardziej wypukły niż „H”. garnettensis i jest wyjątkowy, ponieważ brakuje mu obszaru wklęsłego (lub „kroku przedkaninowego”). Inną charakterystyczną cechą jest diastema, bezzębny obszar obejmujący szerokość trzech zębów z przodu szczęki, gdzie kość zauważalnie przerzedziła się i nie mogła utrzymać zębodołów. Za diastemą znajdowały się dwa przedkły, dwa duże kły i co najmniej czternaście zębów post-kłów (jedenaście zachowanych). Na szczęce znajdowały się dwa słabo pogrubione obszary lub przypory, z jednym nad kłami i jednym dalej z tyłu. Ze względu na krótką szczękę kły znajdowały się dalej do przodu niż u bliskich krewnych. Jak „H”. garnettensis , Kenomagnathus miał wysokie i prawie proste zęby, z prążkami na wewnętrznej powierzchni zębów sięgającymi końcówek, ale zęby Kenomagnathusa były bardziej smukłe i tępe na końcach.
Klasyfikacja
W 2020 roku Spindler zidentyfikował trzy cechy, które umieściły Kenomagnathusa w Sphenacodontia : tępe zęby, wypukły dolny brzeg szczęki oraz wysokość części łzowej i wysunięcie szczęki do góry. Jednak na podstawie wkładu łzowego do granicy nozdrzy kostnych Kenomagnathus został wykluczony z bardziej restrykcyjnej grupy Sphenacodontoidea . W obrębie tego stopnia ewolucyjnego W przypadku „haptodontycznych” sfenakodontów fragmentaryczny charakter okazów skomplikował rozstrzygnięcie ich pokrewieństwa. Sytuację pogarsza fakt, że wiele „haptodontów” jest do siebie bardzo podobnych, z wyjątkiem różnic w ich zębach i proporcjach czaszki.
W swojej pracy magisterskiej z 2015 roku Spindler przeprowadził wstępną analizę filogenetyczną „haptodontów”, opartą na nowym zestawie cech, które zebrał, aby rozwiązać ich relacje. Po zdefiniowaniu okazów powiązanych z „H.” garnettensis w przeciwieństwie do Kenomagnathus i taksonu, który nazwał „Tenuacaptor reishi”, nie mógł rozstrzygnąć, czy Kenomagnathus czy Ianthodon były bardziej podstawowe (mniej wyspecjalizowane). Usunięcie „Tenuacaptor” przyniosło bardziej pochodną (bardziej wyspecjalizowana) pozycja zarówno dla Kenomagnathusa , jak i „H”. garnettensis wewnątrz Sphenacodontia. Drzewa filogenetyczne ilustrujące obie hipotezy filogenetyczne przedstawiono poniżej.
Topologia A: Wszystkie rodzaje i cechy
| eupelikozaury |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Topologia B: Z usuniętym „Tenuacaptor” i niektórymi cechami opartymi na zębach
| eupelikozaury |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Historia ewolucyjna
Współczesne ssaki (z wyjątkiem wielorybów) zwykle wykazują zęby heterodontyczne lub zęby kilku różnych typów. Wśród wymarłych krewniaków ( grupa macierzysta ) ssaków istnieje gradient od zwierząt z zębami izodontycznymi (jednolitymi) do zwierząt z zębami heterodontycznymi, związany z rozwojem odrębnych „stref” wzdłuż rzędu zębów. Kły - w szczególności podwójne kły, takie jak Kenomagnathus - są powszechne wśród synapsydów podstawnych, a także innych podstawnych owodniowców, wraz z powiększeniem pierwszego przedszczękowego ząb z przodu czaszki. Istnieje morfologiczna luka między podstawowymi synapsydami, takimi jak „Haptodus” garnettensis , które mają przedkły, ale mniej zróżnicowania zębów we wszystkich, a terapsydami (które są bliższe ssakom), które nie mają zębów przedkłów, tylko jeden zestaw kłów i bardziej subtelne odmiana zęba. Zęby przedkłowe są często zastępowane przez dużą diastemę u terapsydów.
Kenomagnathus miał zarówno przedkły, jak i diastemę, która do pewnego stopnia wypełnia lukę między synapsydami podstawnymi a terapsydami. Odzwierciedla to, co byłoby ciągłym przejściem, przez które przeszłyby również inne ssaki macierzyste z diastematami. Spindler postawił hipotezę, że diastema początkowo rozwinęła się w wyniku ustawienia szczęki i kości przedszczękowej pod kątem względem siebie w kroku przedkłowym, co zapobiegłoby dłuższemu wzrostowi zębów przedkłowych; jest to postrzegane jako „początkowa diastema” w „H”. garnettensis , Ianthasaurus i Ianthodon . Pozwoliłoby to na wydłużenie odpowiednich kłów dolnej szczęki i wypełnienie luki, co z kolei doprowadziłoby do pełnej diastemy. Jednak Spindler zauważył również, że związek między rozwojem kroku przedkłowego, utratą zębów i diastemą był niejasny i że styl karmienia tych zwierząt również mógł mieć wpływ.
Paleobiologia
Spindler porównał Kenomagnathusa do enigmatycznego synapsydu Tetraceratopsa , ponieważ obaj mieli krótkie twarze, duże oczy i diastemę w szczękach. Chociaż sugeruje to, że czaszki obu były wyspecjalizowane do przetwarzania żywności, Spindler zauważył, że dalsze porównania „obejmują szeroki zakres możliwości”. W szczególności Tetraceratops był wysoce wyspecjalizowany; diastema u Tetraceratopsa nie pokrywa się z położeniem dolnych kłów, ale znajduje się nieco za nim, a pierwszy ząb przedszczękowy wystawałby z przodu szczęk, gdy były zamknięte. Spindler zasugerował w 2019 roku, że Tetraceratops był durofagiem (tj. żywił się zdobyczą o twardej skorupie), opierając się głównie na jego zębach. Wywnioskował podobny styl życia Kenomagnathusa na podstawie jego wysokiej czaszki w 2020 roku i zasugerował, że diastema Kenomagnathusa mogła być pokryta sztywną tkanką, o którą potencjalnie powiększony dolny ząb naciskałby, aby zmiażdżyć zdobycz.
Paleoekologia
Skały, w których znaleziono Kenomagnathusa , pochodzą z podstawy formacji Rock Lake Member formacji Stanton, która z kolei jest częścią grupy Lansing. Skały te zostały przypisane do późnego podokresu pensylwańskiego okresu karbonu , szczególnie w pobliżu przejścia między wiekami Kasimovian i Gzhelian około 304 mln lat temu.
W miejscowości Garnett podstawa członka Rock Lake składa się z mułowca wapiennego zawierającego węgiel (tj. mułowca zawierającego materię organiczną i węglan wapnia), który jest średnio warstwowy i ma ciemnoszarobrązowy kolor. Skamieniałości roślin w tych skałach są zdominowane przez drzewa iglaste Lebachia i Walchia , a także mniejsze rośliny, takie jak paprocie Dichophyllum , paprocie nasienne Alethopteris , Neuropteris i Taeniopteris , sagowce Spermopteris , skrzyp Annularia i nagonasienne Cordaites . Na szczycie tych skał znajduje się warstwa małży morskich o grubości 2–5 cm (0,8–2 cali), które prawdopodobnie zostały osadzone podczas przypływu. Łącznie sugeruje to, że Kenomagnathus żył na nadmorskiej równinie w lesie iglastym. W kierunku szczytu członka Rock Lake warstwy skał stają się bardziej nieregularne, a skamieniałości zwierząt lądowych i roślin są coraz częściej zastępowane skamieniałościami bezkręgowców morskich, co sugeruje, że ujścia rzek wody stopniowo zalewały region wraz ze wzrostem poziomu mórz.
Miejscowość Garnett wyprodukowała kilka podstawowych synapsydów, w tym „haptodontyny” Kenomagnathus , „H.” garnettensis , „Tenuacaptor” i Ianthodon ; edafozaur Ianthasaurus ; _ enigmatyczny synapsyd Xyrospondylus , który może być również edafozaurydem; nieopisany członek Ophiacodontidae , który został przypisany do Ophiacodon i Clepsydrops ; i prawdopodobnie inny sphenacodontian. petalakozaur jest najpospolitszym gadem, znanym z blisko pięćdziesięciu okazów; możliwy członek Protorothyrididae jest również znany z torów. Znany jest tylko płaz Actiobates , podczas gdy ryby składają się z coelacanth Synaptotylus , większego coelacanth i rekinów xenacanthid . Bezkręgowce obejmują owady, takie jak Euchoroptera i Parabrodia ; skorpion Garnettiusz ; małże Myalinella , Sedgwickia i Yoldia ; ramienionogi _ Composita , Lingula i Neospirifer ; i mszywioły , serpulidy , trylobity , liliowce , jeżowce , koralowce rugosan i gąbki . Spindler spekulował, że Kenomagnathus mógł żywić się małżami.
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg)
