Alierazaur
|
Alierazaur Przedział czasowy: wczesny środkowy perm
|
|
|---|---|
|
|
| Rekonstrukcja alierazaura autorstwa Emiliano Troco. | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klad : | Synapsida |
| Klad : | † Kazazaury |
| Rodzina: | † Caseidae |
| Rodzaj: |
† Alierasaurus Romano i Nikozja, 2014 |
| Gatunek: |
† A. ronchii
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
† Alierazaur ronchii Romano i Nikozja, 2014
|
|
Alierasaurus to wymarły rodzaj synapsydu kazeidowego , który żył we wczesnym środkowym permie ( roadian ) na terenach dzisiejszej Sardynii . Jest reprezentowany przez jeden gatunek, gatunek typowy Alierasaurus ronchii . Alierasaurus, znany z bardzo dużego częściowego szkieletu znalezionego w formacji Cala del Vino, jest jednym z największych znanych kazeidów. Bardzo przypomina Cotylorhynchus , kolejny gigantyczny kazeid z formacji San Angelo w Teksasie. Wymiary zachowanych elementów stopy i kręgów ogonowych sugerują szacunkową całkowitą długość alierazaura około 6 lub 7 m (20 lub 23 stóp ) . W rzeczywistości jedyne cechy anatomiczne, które różnią Alierasaurus i Cotylorhynchus , znajdują się w kościach stóp; Alierasaurus ma dłuższą i cieńszą czwartą kość śródstopia i ma kości paznokciowe na końcach palców, które są spiczaste i przypominają pazury, a nie spłaszczone, jak u innych kazeidów. Alierasaurus i Cotylorhynchus mają bardzo szerokie, beczkowate klatki piersiowe, co wskazuje, że były roślinożercami, które żywiły się głównie bogatym w błonnik materiałem roślinnym.
Etymologia
Nazwa rodzajowa odnosi się do Aliera, nazwy w lokalnym dialekcie miasta Alghero , oraz słowa „saurus” oznaczającego jaszczurkę. Specyficzna nazwa jest na cześć odkrywcy okazu Ausonio Ronchi.
Opis
Paleontolodzy Marco Romano i Umberto Nicosia zidentyfikowali kilka autapomorfii w anatomii stóp alierazaura : IV śródstopie z wyraźnym obszarem osiowym, długość około dwukrotnie większa niż odpowiadająca mu paliczka bliższa, nie krótka i masywna jak u innych dużych kazeidów; proksymalna głowa IV kości śródstopia nie jest prostopadła do osi kości, tworząc z trzonem kąt 120° : przy tej budowie głowy proksymalna i dystalna są znacznie bliżej wzdłuż przyśrodkowej strony kości śródstopia; paliczki paznokciowe w kształcie pazurów proporcjonalnie krótsze niż u Cotylorhynchus , z podwójnym guzkiem zginacza brzusznego bardzo blisko bliższego brzegu paliczka; oś paliczka paznokciowego zagięta w dół i przyśrodkowo; dystalny przekrój poprzeczny trójkątny, nie łopatkowaty jak u Cotylorhynchus .
Odkrycie
Holotyp alierazaura został odkryty w najwyższych poziomach permskiej formacji Cala del Vino, na szczycie cypla Torre del Porticciolo, który oddziela Zatokę Porticciolo od północnego wybrzeża (w pobliżu miasta Alghero, Nurra, północno - zachodnia Sardynia ) . Niektóre kości znaleziono luźno na powierzchni ziemi, a inne nadal tkwiły w mułowo - mułowcowej . Osady te osadzały się na dawnej równinie aluwialnej w stosunkowo łagodnym, półpustynnym klimacie. Znany materiał składa się z ośmiu przegubowych kręgów ogonowych, dwóch izolowanych kręgów ogonowych, czterech dalszych centrów ogonowych , licznych dużych fragmentów odnoszących się do co najmniej ośmiu innych kręgów, siedmiu proksymalnych części łuków hemalnych , trzech proksymalnych części (segmentów kręgowych) żeber grzbietowych , dziesięciu nieokreślone fragmentaryczne żebra, słabo zachowana prawa łopatka i mocno zmiażdżona prawa płytka kości kruczej , dystalna głowa lewej kości łokciowej i kilka autopodialnych elementów reprezentowanych przez fragmentaryczny fragment kości piętowej , trzy metapodiale , pięć paliczków innych niż paznokieć , prawie kompletny paliczek paznokcia i dwa paliczki paznokcia paliczki pozbawione dalszych końców. Szczątki te początkowo uważano za prawdopodobnie należące do Cotylorhynchus (por. Cotylorhynchus sp. w publikacji Ronchi et al.) lub do blisko spokrewnionego taksonu . Później, pomimo braku najbardziej diagnostycznych elementów (zwłaszcza czaszki) do porównania z innymi kazeidami w ogóle, a szczególnie z Cotylorhynchus , okaz z Sardynii został przypisany do nowego rodzaju o nazwie Alierasaurus , na podstawie pewnych różnic w anatomii stóp . W 2017 roku Marco Romano i współpracownicy opisali inne kości należące do tego samego osobnika (niektóre kręgi ogonowe oraz fragmenty szewronów i żeber). Niedawno na tych samych poziomach znaleziono szczątki nieopisanego sphenacodontidae i ślady trzeciego zwierzęcia, które było znane tylko na południu Francji w nieco młodszych skałach ( ichnorodzaj Merifontichnus z formacji La Lieude ( Wordian ) w dorzeczu Lodève ) .
Tafonomia
szczątki alierazaura zgrupowane na obszarze kilku metrów kwadratowych. Niektóre leżały na ziemi, odsłonięte przez erozję , podczas gdy inne wciąż tkwiły w osadach . Większość kości została wyizolowana, z wyjątkiem dwóch kości stopy i 8 kręgów ogonowych, które znaleziono przegubowe. Kości, które nadal znajdowały się w skale, nie znajdowały się na tej samej płaszczyźnie podłoża, ale zostały zakopane na różnych głębokościach w warstwie czerwonego mułu o grubości 40 cm. Kilka kości zostało złamanych przed pochówkiem. Tafonomia stanowiska wskazuje na złożony proces pochówku w kilku fazach . Wkrótce po śmierci zwierzęcia zwłoki przewożono z miejsca śmierci do drugiego miejsca pochówku. Ten krótki transport był na tyle gwałtowny, że połamał kilka kości. Następnie zwłoki, wciąż znajdujące się na powierzchni osadów, przeszły dalszą, dość krótką fazę rozkładu, zanim nowa gwałtowna powódź spakowała wszystkie szczątki w dużą ilość drobnoziarnistego osadu, przetransportowała je i ostatecznie zdeponowała razem w trzecie miejsce blisko poprzedniego. Ta trzecia faza osadzania wyjaśnia, dlaczego kości znajdują się na różnych głębokościach w warstwie osadowej.
Paleogeografia
W czasach Gwadelupy większość lądów była zjednoczona w jednym superkontynencie, Pangea . Miał mniej więcej kształt litery C: jego północna ( Laurazja ) i południowa ( Gondwana ) część były połączone z zachodem, ale od wschodu oddzielone bardzo dużym Morzem Tethys . Długi ciąg mikrokontynentów, zgrupowanych pod nazwą Cimmeria , podzielił Tethys na dwie części: Paleo-Tetyda na północy i Neo-Tetyda na południu. Sardynia znajdowała się w ówczesnym pasie równikowym, na poziomie 10 równoleżnika północnego . To wcale nie była wyspa i była częścią Pangei. W tym czasie Sardynia (i Korsyka ) była połączona z obecną południowo-wschodnią Francją . Dokładna paleopozycja bloku Sardynia-Korsyka została określona na początku XXI wieku na podstawie szczegółowych litostratygraficznych między sukcesjami permu i triasu regionu Nurra w północno-zachodniej Sardynii oraz basenu Tulon - Cuers w departamencie Var (gdzie formacja Saint-Mandrier jest równoważna do formacji Cala del Vino). Niezwykłe litologiczne regionu Nurra z basenem Toulon-Cuers wskazują, że oba regiony początkowo znajdowały się blisko siebie i były częściami tego samego basenu. Blok Sardynia-Korsyka został obrócony o 60° zgodnie z ruchem wskazówek zegara w stosunku do aktualnej orientacji. Południe Sardynii znajdowało się wówczas w pobliżu wschodnich Pirenejów ( których góry jeszcze nie istniały), a północno - zachodnia Korsyka znajdowała się naprzeciw Masywu de l'Esterel ( ryolity półwyspu Scandola pokrywały się z tymi z Esterel, w podobnym wieku i składzie).
Zakres stratygraficzny
Dla formacji Cala del Vino nie jest dostępne datowanie radiometryczne . Jego wiek szacowany jest na okres od późnego kungurskiego do wczesnego kapitańskiego . Wiek ten wywnioskowano na podstawie bezpośrednich i pośrednich stratygraficznych z basenami permskimi Prowansji ( w tym z basenem Toulon-Cuers, który stanowił jeden basen sedymentacyjny z regionem Nurra) oraz w połączeniu z danymi paleontologicznymi z Prowansji i Oksytanii . Formacja Cala del Vino jest litostratygraficznie skorelowana z formacją Saint-Mandrier w dorzeczu Toulon-Cuers. Formacja Saint-Mandrier nie dostarczyła jeszcze żadnych skamieniałości , ale prawdopodobnie pochodzi z Guadalupian, ponieważ lokalnie pokrywa wapienie jeziorne i czarne mułowce Bau Rouge, członka formacji Les Salettes, które dostarczyły odpowiednio makroflory i mikroflory, co sugeruje późną Kungurian - wczesna epoka Roadian. Dolna część formacji Saint-Mandrier jest skorelowana z formacją Les Pradineaux basenu Esterel w Prowansji. Formacja ta pokrywa się, powyżej niezgodności , z formacją ryolityczną (A7 Rhyolite) datowaną na 272,5 ± 0,3 Ma. Ten absolutny wiek, dawniej uważany za późny kungurian , odpowiada teraz wczesnemu roadianowi . Z drugiej strony formacja Les Pradineaux zawiera w dolnej części ryolit A11, który sam w sobie nie jest datowany, ale poprzecinany żyłą fluorytowo - barytową z adularią datowaną na 264 ± 2 mA odpowiadającą okresowi kapitańskiemu , co wskazuje na starszy wiek formacji A11 Ryolit i formacja Les Pradineaux. Marc Durand sugeruje Wordian , erozyjna szczelina na szczycie A7 Rhyolite odpowiadająca według niego dużej części Roadian. Formacja Les Pradineaux przyniosła jednak rośliny i pyłki sugerujące wiek Roadian, małżoraczków wskazującą na późny wiek Roadian oraz ślady kręgowców, w tym ichnorodzaj Brontopus charakterystyczny dla Guadalupian . Na podstawie tych korelacji stratygraficznych można zatem datować sardyńską formację Cala del Vino na Roadian - Wordian. Według Werneburga i współpracowników wiek formacji Cala del Vino mógł rozciągać się również od Roadian do wczesnego Kapitanu, jak formacja La Lieude w Oksytanii, ze względu na podobieństwa sedymentologiczne i współwystępowanie w obu formacjach synapsydów kazeidów i ichnorodzaj Merifontichnus .
Filogeneza
W 2017 roku Marco Romano i współpracownicy opublikowali pierwszą analizę filogenetyczną obejmującą rodzaj Alierasaurus . Występuje jako siostrzany takson rodzaju Cotylorhynchus .
Poniżej kladogram opublikowany przez Romano i współpracowników w 2017 roku.
| kazeazaury |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Opisując rodzaj Martensius w 2020 roku, Berman i współpracownicy opublikowali dwa kladogramy. W pierwszym przypadku pozycja kazeidów bardziej pochodnych niż Martensius jest słabo rozwiązana. Alierasaurus tworzy politomię z Angelosaurus romeri i trzema gatunkami Cotylorhynchus . Na drugim kladogramie Alierasaurus znajduje się powyżej rodzaju Angelosaurus i tworzy politomię z Cotylorhynchus romeri oraz klad zawierający gatunki C. bransoni i C. hancocki .
Poniżej dwa kladogramy opublikowane przez Bermana i współpracowników w 2020 roku.
| Caseidae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Caseidae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
W 2022 roku Werneburg i współpracownicy opisali rodzaj Lalieudorhynchus i opublikowali analizę filogenetyczną, z której wywnioskowano, że Angelosaurus i Cotylorhynchus byłyby parafiletyczne , a oba rodzaje były prawdopodobnie reprezentowane tylko przez ich gatunki typowe. W tej analizie Cotylorhynchus romeri znajduje się tuż nad rodzajem Angelosaurus i tworzy politomię z kladem zawierającym Ruthenosaurus i Caseopsis oraz innym kladem zawierającym Alierasaurus , pozostałe dwa gatunki Cotylorhynchus i Lalieudorhynchus . W ramach tego ostatniego kladu Alierasaurus jest siostrzaną grupą „Cotylorhynchus” bransoni i bardziej pochodnym kladem, w tym Lalieudorhynchus i „Cotylorhynchus” hancocki .
Poniżej znajduje się kladogram opublikowany przez Werneburga i współpracowników w 2022 roku.
| Caseidae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Notatki
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg)
