Mikterozaur
|
Mikterozaur Przedział czasowy: wczesny perm ,
|
|
|---|---|
|
|
| Przywracanie życia Mycterosaurus longcipes | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Rodzina: | † Varanopidae |
| Podrodzina: | † Mycterosaurinae |
| Rodzaj: |
† Mycterosaurus Williston , 1915 |
| Wpisz gatunek | |
|
†Mycterosaurus longiceps Willistona, 1915
|
|
Mycterosaurus ( z greckiego mykter/mykteros oznaczający nos/pysk, sauros oznaczający „jaszczurkę”) to wymarły rodzaj synapsydów należący do rodziny Varanopidae . Zaliczany jest do podrodziny varanopidów Mycterosaurinae . Mycterosaurus jest najbardziej prymitywnym członkiem swojej rodziny, żyjącym od 290,1 do 272,5 MYA, znanym w Teksasie i Oklahomie. Brakuje mu niektórych cech, które mają jego zaawansowani krewni.
Mycterosaurus to stosunkowo mały mięsożerca , którego długość szacuje się na około 60 cm (23 cale), co jest synonimem Eumatthevia boli i prawdopodobnie Basicranodon fortsillensis . Odrestaurowany Mycterosaurus wydaje się wrzecionowaty i groteskowy w przeciwieństwie do większości „pelikozaurów” w swoich proporcjach, a zwłaszcza w przeciwieństwie do edafozaurów , które są zwykle krępej budowy.
Liczba ważnych gatunków Mycterosaurus zmieniała się na przestrzeni lat, w sumie dwie klasyfikacje Mycterosaurus longiceps i Mycterosaurus smithae. Jednak ostatnie analizy doprowadziły do ponownego opisu Mycterosaurus smithae.
Opis
Czaszka
Zarówno holotyp , jak i AMNH 7002 „Eumatthevia” zostały zbadane i ponownie zbadane, z dodatkami i modyfikacjami opisu czaszki. Nozdrza i orbita Mycterosaurus są niezwykle duże, z orbitą skierowaną na zewnątrz i okrągłą. Niezwykle duży rozmiar orbity został powiązany ze stosunkowo niewielkimi rozmiarami zwierzęcia. Ponadto powierzchnia kości nadpotylicznej, która łączy się z ciemieniem grzbietowym powyżej, jest chrzęstna, co występuje u krokodyli , jaszczurek i dinozaury . Egzocypity otaczają otwór wielki i są luźno przyczepione w podobny sposób jak Dimetrodon. Otwór ciemieniowy znajduje się prawie na skrajnym tylnym końcu ciemieni i jest bardzo blisko skórno-nadpotylicznych. Sama ciemieniowa jest nieco oddzielona z każdej strony od łuku łuskowo-zaoczodołowego, podczas gdy łuskowa pokrywa szeroko czworobok.
Uzębienie
Mycterosaurus posiada 18-20 zębów szczęki, które są charakterystycznie różne od Varanops , Ophiacaodon , Dimetrodon czy Edaphosaurus . Zęby są grube u podstawy, z lekko zakrzywionymi i ostrymi końcami. Pierwsze cztery do pięciu zębów szczęki (przednie) są największe w pierwotnej pozycji kłów. Zęby te są umiarkowanie wydłużone, spłaszczone i mają tępy wierzchołek. Zęby przedszczękowe i szczękowe są typowymi zębami tekodontycznymi. Prevomery miały podłużny rząd małych zębów i były długie i smukłe. Dolne zęby wydają się być raczej małe i izodontyczne , ale poza tym nieznane ze względu na warunki kopalne. Oprócz zębów szczęki, Mycterosaurus przedstawia małe, ale liczne zęby podniebienne. Pterygoidy, zarówno w przedniej, jak i środkowej części, wykazują znaczną liczbę małych, spiczastych zębów. Zęby brzeżne są ząbkowane na krawędzi mezjalnej i dystalnej.
Szkielet pozaczaszkowy
Kręgi są podobne do kręgów Varanopsa , z cienkim kręgosłupem, który był nie więcej niż 2-3 razy wyższy od trzonu. Chociaż szyjki macicy są nieznane z powodu słabych zapisów kopalnych, szczegóły z tylnej części są w pewnym stopniu zachowane. Kręgosłup nerwowy jest niski i szeroki zarówno w kierunku przednim, jak i tylnym. Centrum ma zaokrąglone końce i nie ma stępki brzusznej, ma charakterystyczny kształt szpuli edafozaurioidalnej. Dodatkowo środek grzbietu jest umiarkowanie wydłużony (5 jednostek długości). Natomiast centra lędźwiowe są znacznie krótsze.
Łopatka jest krótka i niezbyt szeroka, w przeciwieństwie do wyjątkowo szerokiej płytki prokorakoidalnej, która jest cechą edafozaurów . Powierzchnia panewki jest krótka, a otwór nadpanewkowy jest nieobecny. Miednica ma ekstremalne wydłużenie na przednim końcu łopatki biodrowej, przy czym przednia ekspansja jest większa niż tylna. Kość ramienna i kości kończyn tylnych są smukłe, bez otworu kłykcia zewnętrznego.
Astragalus ma kształt litery L, a centrum jest okrągłe, patrząc od strony brzusznej. Obserwacje te są zgodne z większością synapsydów klasy pelikozaurów . Czwarty dystalny stęp jest powiększony, z proksymalną powierzchnią stawową zwróconą do wypukłości. Wypukły jest artykułowany przez kompleks astragalus-calcaneum. Ta morfologia wskazuje na wysoce ruchliwy staw mezotarsalny zarówno u Varanopsa , jak i Mycterosaurus , co kontrastuje z wcześniejszymi przekonaniami, że we wczesnych synapsydach występował niewielki ruch. Obserwacje te służą jako dowód sugerujący, że Varanops i Mycterosaurus używał postawy półpalcowej do chodzenia.
Odkrycie
Pierwszą odkrytą czaszką mycterozaura była czaszka Mycterosaurus longiceps . Holotyp (FMNH-UC 692) został odkryty przez Hermana Douthitta w 1915 roku na złożu formacji Clyde w dolnym permie (leonardyjskim) w północno-środkowym Teksasie. Samuel Wendell Williston przeanalizował holotyp, opisując czaszkę i inne fragmenty szkieletu w swojej publikacji A New Genus and Species of American Theromorpha.
W 1930 roku R Broom zidentyfikował niezbadaną skamielinę zebraną przez Jacoba Bolla w American Museum, która jego zdaniem została błędnie oznaczona przez kolekcjonerów jako mały Labrinthodont . Skamieniałość, AMNH 7002, składała się z fragmentarycznej czaszki i częściowo zmiażdżonego szkieletu. Broom nazwał skamielinę Eumatthevia Bolli na cześć nieżyjącego już amerykańskiego paleontologa, profesora WD Matthew . Broom zauważył, że czaszka skamieliny wyglądała podobnie do czaszki innych prymitywnych teromorfów, takich jak Glaucosaurus i Mycterosaurus , ale wydawał się bardziej smukły i miał bardziej płaską czaszkę w porównaniu do Mycterosaurus . Pomimo tej różnicy, renowacja niezależnego młodszego autora nie różniła się pod żadnym względem od Mycterosaurus poza tym, że czaszka była niższa, co przypisuje się zmiażdżeniu. W związku z tym Romer doszedł do wniosku, że Eumatthevia boli była z pewnością synonimem Mycterosaurus longiceps .
W 1940 roku Romer i Price dokonali przeglądu obu wspomnianych zapisów kopalnych w swoim przeglądzie pelikozaurów . Autorzy zauważają, że oba okazy zostały dotknięte różnymi rodzajami zmiażdżenia, co utrudnia dokładną ocenę prawdziwej natury czaszki. Jednak Romer i Price szacują, że prawdziwe proporcje były prawdopodobnie pośrednie między wąskim kształtem obserwowanym przez Willistona a szerokim niskim typem przywróconym przez Broom. Autorzy nie zaobserwowali kontaktów między łzowym a szyjnym, brzusznym oczodołu, jak opisali Williston i Broom. Ponadto autorzy uważają, że definiujące cechy wzrostu, wielkości szyszynki i zębów są zróżnicowane. Eumatthevia ” i „ Mycterosaurus ” były niedokładne. Zamiast tego różnice te były prawdopodobnie spowodowane zgnieceniem i niedokładnościami pomiaru Willistona. Istnieje jednak zgoda co do dużych rozmiarów mięśnia czworobocznego i orbit we wszystkich raportach.
W 1957 roku Peter Paul Vaughn opublikował artykuł opisujący cechy pelikozaura o imieniu Basicranodon fortsillensis , który jego zdaniem miał bardzo podobne cechy do Caseidae. Jednak Romer wcześniej ustalił, że Mycterosaurus należy sklasyfikować jako edafozaur . W 1966 roku US Geographic Survey opublikowało artykuł stwierdzający, że Basicranodon fortsillensis mógłby równie dobrze należeć do Mycterosaurus , gdyby kiedykolwiek odkryto lepiej zachowane okazy.
Kolorado odkryto nową skamielinę (MCZ 2985), aw 1964 nazwali ją Lewis i Vaughn jako nowy gatunek, który nazwali Mycterosaurus smithae , na cześć pani Stockton Smith. Cechy MCZ 2985, takie jak pomiary oczodołu, obszaru skroniowego, szerokości międzyoczodołowej, obszaru ciemieniowego i tylno-brzusznego kącika policzka, które odpowiadały pomiarom Mycterosaurus longiceps , doprowadziły Lewisa i Vaughna do określenia nowego gatunku Mycterosaurus .
Jednak ponowne badanie przeprowadzone przez Brocklehursta i wsp. (2016) przy użyciu mikrokomputerowej tomografii z promieniowaniem synchrotronowym ujawniło obserwacje, które skłoniły autorów do przeklasyfikowania Mycterosaurus smithae do rodzaju Vaughnictis. Dodatkowa preparacja i skanowanie synchrotronowe wykazało brak smukłej kości udowej, ząbkowane uzębienie boczne, zęby obecne na koronoidzie lub guz boczny na zaoczodołowej, które są najbardziej jednoznacznymi synapomorfiami varanopidów i mycterosaurine .
Klasyfikacja
W momencie odkrycia holotypu Mycterosaurus longiceps w 1915 roku pan Herman Douthitt uważał, że holotyp należy do rodzaju Varanops ze względu na podobny kształt i ogólne cechy holotypu i rodzaju Varanops . Jednak dalsza analiza holotypu przeprowadzona przez Samuela Wendella Willistona skłoniła Willistona do zaproponowania klasyfikacji tego typu jako nowego gatunku i rodzaju American Theromorpha . To pasowało do analizy Eumatthevii Bolli przeprowadzonej przez R. Brooma , która ujawniła podobny wniosek Eumatthevia Bolli powinna być sklasyfikowana jako prymitywna Theromorpha . Należy zauważyć dla wyjaśnienia, że Romer i Price doszli do wniosku, że Mycterosaurus longiceps jest synonimem Eumatthevia Bolli w swojej analizie z 1940 roku.
Romer i Price, poprzez swoje obserwacje Eumatthevii Bolli i holotypu, doszli do wniosku, że Mycterosaurus longiceps należał jako prymitywna forma edafozaurów . Romer i Price uważali, że chociaż M. longiceps nie wykazywał niektórych cech charakterystycznych dla zaawansowanych edafozaurów, M. longiceps z całą pewnością wykazywał szereg kluczowych cech, które wskazują na zaklasyfikowanie go jako edafozaura. W szczególności Romer i Price stworzyli Edaphosauria Nitosauridae, w ramach której rodzaj Mycterosaurus i Nitozaur mieszkają.
W 1982 Berman i Reisz odrzucili rodzinę Nitosauride i zasugerowali Mycterosaurus longiceps jako prymitywnego członka rodziny Varanopidae . Berman i Reisz uważali, że najważniejsze edafozaura cytowane przez Romera i Price'a zostały błędnie zapisane na podstawie pojedynczego okazu, który został zdezorientowany i błędnie zidentyfikowany. Berm i Reisz doszli raczej do wniosku, że błędnie zidentyfikowany okaz nie był pelikozaurem, jak sądzili Romer i Price, ale raczej płazem temnospondylicznym . W rezultacie Berman i Reisz ponownie zbadali wszystkie znane M. longiceps okazy, co doprowadziło ich do wniosku, że Mycterosaurus najlepiej interpretować jako członka rodziny Varanopidae .
Analiza filogenetyczna wzajemnych powiązań varanopoidów w 2006 roku umieściła Mycterosaurus pod Mycterosaurinae z siostrzanym rodzajem Mesenosaurus.
Poniżej znajduje się kladogram zmodyfikowany na podstawie analizy Bensona (w druku), po wykluczeniu Basicranodona :
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologia
Bardzo niewiele postulowano lub postawiono hipotezy na temat paleobiologii mycterosaurus ze względu na niewielkie ilości słabo zachowanych i niekompletnych dowodów kopalnych. Wiadomo jednak, że Mycterosaurus jest małym, zwinnym faunożercą , który prawdopodobnie żywi się owadami. Posiadając wysoce ruchomy staw śródstopia, Mycterosaurus poruszał się w pozycji półpalcowej.
Paleoekologia
Mycterosaurus zajmował podobne nisze w swoich zakresach czasowych z mesenozaurem i innymi stosunkowo małymi mięsożernymi jaszczurkami. Ogólnie wydaje się, że waranopidy o małych ciałach, takie jak Mycterosaurus , mogły z powodzeniem zajmować podobne nisze w sieciach troficznych, jak stosunkowo małe zwierzęta faunożerne, bez konkurencyjnych eko-ekwiwalentów, aż do pojawienia się małych diapsydów pod koniec permu .
Paleogeografia
Skamieniałości Mycterosaurus longiceps znaleziono w osadach formacji Clyde dolnego permu ( leonardów ) w północno-środkowym Teksasie. Formacja Clyde należy do grupy Wichita, która prawie całkowicie składa się z szarego wapienia i łupka z niewielkimi ilościami piaskowca i mułowca. Formacja Clyde jest mniej znana i mniej zbadana w porównaniu z innymi formacjami w ramach grupy Clear Fork, takimi jak formacja Arroyo. Jednak formacja Clyde, w której odkryto Mycterosaurus longiceps, wydaje się przedstawiać podobny zespół fauny. To zawiera Captorhinus, Labidosaurus, Pantylus, Seymouria, Varanops, Casea, a także kilka dużych gatunków Dimetrodon i Edafosaurus.
Zobacz też
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg)
