Dermoterium

Dermoterium
Przedział czasowy: późny eocen – późny oligocen
Klasyfikacja naukowa
Królestwo: Animalia
Gromada: struny
Klasa: ssaki
Zamówienie: Dermoptera
Rodzina: Cynocephalidae
Rodzaj:
Dermotherium Ducrocq i in. , 1992
Wpisz gatunek
Dermotherium major
Ducrocq i in. , 1992
inne gatunki
  • Dermotherium chimaera Marivaux et al. , 2006

Dermotherium to rodzaj ssaków kopalnych blisko spokrewnionych z żyjącymi colugos , małą grupą szybujących ssaków z Azji Południowo-Wschodniej. Rozpoznano dwa gatunki: D. major z późnego eocenu Tajlandii , na podstawie pojedynczego fragmentu żuchwy, oraz D. chimaera z późnego oligocenu Tajlandii, znany z trzech fragmentów żuchwy i dwóch izolowanych górnych zębów trzonowych . Ponadto pojedynczy izolowany górny trzonowiec z wczesnego oligocenu Pakistanu został wstępnie przypisany do D. chimaera . Wszystkie miejsca , w których znaleziono skamieniałości Dermotherium, były prawdopodobnie środowiskami leśnymi, a skamieniałe gatunki prawdopodobnie zamieszkiwały lasy, takie jak żywe colugo, ale nie wiadomo, czy miały one przystosowanie do szybowania żywych gatunków.

Niektóre cechy zębów odróżniają Dermotherium od obu żywych gatunków colugo, ale inne cechy są wspólne tylko dla jednego z nich. Trzeci dolny siekacz , dolny kieł i co najmniej trzeci dolny przedtrzonowiec są pektynowate lub przypominają grzebień, z podłużnymi rzędami zębów lub guzków , co jest niezwykłą cechą colugos (pierwsze dwa dolne siekacze są nieznane w Dermotherium ). Zamiast tego czwarty dolny przedtrzonowiec przypomina dolne zęby trzonowe. Przednia część tych zębów, trygonid , jest szersza u D. chimera niż u D. dur , co jest znane tylko z drugiego i trzeciego dolnego trzonowca. Oba gatunki różnią się również konfiguracją wewnętrznego tylnego rogu dolnych zębów trzonowych. Górne zęby trzonowe są trójkątnymi zębami z kilkoma wyraźnymi małymi guzkami, szczególnie na drugim górnym trzonowcu, i mają pomarszczone szkliwo .

Taksonomia

Sunda colugo ( Galeopterus variegatus ), żyjący krewny Dermotherium

Colugos to niewielka grupa ssaków szybowcowych z Azji Południowo-Wschodniej , blisko spokrewnionych z naczelnymi . Ich zapis kopalny jest wyjątkowo ubogi. Chociaż paleogenu , takie jak Plagiomenidae, są przez niektórych uważane za blisko spokrewnione z colugo, do 1992 roku nie odnotowano żadnych skamieniałości, które niewątpliwie można by odnieść do żywej rodziny colugo , Cynocephalidae. W tym roku Stéphane Ducrocq i współpracownicy opisali fragment szczęki z Eocen Tajlandii jako nowy rodzaj i gatunek colugo, Dermotherium major . Jednak w 2000 roku Brian Stafford i Frederick Szalay argumentowali, że Dermotherium może nie być colugo, ponieważ skamielina jest tak słabo zachowana, że ​​​​niewiele cech można jednoznacznie rozpoznać, a niektóre rzekome cechy skamieniałości dermoptera są również widoczne w innych grupach łożyskowych . Mary Silcox i współpracownicy potwierdzili pokrewieństwo Dermotherium z colugo w 2005 roku na podstawie szczegółowych podobieństw w morfologii trzonowców .

W 2006 roku Laurent Marivaux i współpracownicy opisali drugi gatunek Dermotherium , D. chimaera , z materiału pochodzącego z oligocenu Tajlandii. Nadali mu specyficzną nazwę chimera (łac. „chimera”), ponieważ ma wspólne cechy zarówno z colugo filipińskim ( Cynocephalus volans ), jak i Sunda colugo ( Galeopterus variegatus ), dwoma żyjącymi gatunkami colugo. Ponadto wstępnie zidentyfikowali skamielinę z oligocenu Pakistanu jako Dermotherium chimaera i uznali niektóre skamieliny z eocenu Myanmaru za nieokreślone dermopterany. Według filogenetycznej przeprowadzonej przez Marivaux i współpracowników, D. chimaera , D. major i Myanmar dermopteran to kolejne siostrzane grupy dwóch żyjących kolugo.

Opis

Znany materiał Dermotherium obejmuje garść fragmentów szczęki i pojedyncze zęby. Dermotherium major znane jest jedynie z fragmentu lewej szczęki dolnej z trzecim dolnym trzonowcem (m3) oraz słabo zachowanym drugim dolnym trzonowcem (m2). Holotyp Dermotherium chimaera to fragment żuchwy, w którym widoczne są pozostałości trzeciego dolnego przedtrzonowca liściastego . Mikrotomografia rentgenowska ujawnia niewyrznięty dolny trzeci siekacz (i3), kieł (c1), trzeci przedtrzonowiec (p3) i czwarty przedtrzonowiec (p4) wciąż wewnątrz szczęki. Ponadto gatunek ten jest znany z dwóch innych fragmentów szczęk, jednego z m1 i m2, a drugiego z m2 i m3, oraz dwóch izolowanych zębów trzonowych, górnego pierwszego i drugiego trzonowca (M1 i M2). Wstępnie przywołany materiał tego gatunku z Pakistanu zawiera pojedynczy M2.

Dwa gatunki Dermotherium były mniej więcej tak duże jak colugo filipińskie i większe niż colugo Sunda i różniły się od obu kilkoma cechami uzębienia. Niewiele wiadomo o szkielecie Dermotherium , aby ocenić, czy zwierzę posiadało już przystosowanie do szybowania żywych colugo. Oba gatunki są podobne pod względem wielkości, ale znowu różnią się szczegółami uzębienia. U dwóch okazów D. chimaera długość i szerokość m2 wynoszą odpowiednio 5 i 4,3 mm (0,20 i 0,17 cala) oraz 5,4 i 4,8 mm (0,21 i 0,19 cala); ten ząb ma 5,4 mm (0,21 cala) długości i 4,9 mm (0,19 cala) szerokości w jedynym znanym okazie Dermotherium major . Pakistański M2 Dermotherium ma 4,3 mm (0,17 cala) długości i 6 mm (0,24 cala) szerokości, w porównaniu z 4,7 i 6,6 mm (0,19 i 0,26 cala) w jedynym znanym M2 D. chimaera z Tajlandii .

Dolna szczęka Dermotherium major przypomina żywą colugo w obecności silnego wyrostka kątowego (wystający kawałek kości w dolnej części tylnej kości szczęki) i przestrzeni zatrzonowcowej (płaska przestrzeń za ostatnimi zębami trzonowymi). Wyrostek koronoidalny (wystający kawałek kości bezpośrednio za zębami trzonowymi) wznosi się stromo, a jego przednia ściana jest praktycznie pionowa.

Dolne uzębienie

I3 Dermotherium chimaera to wydłużony ząb z sześcioma zębami (wąskimi, wysokimi „palcami” jak w grzebieniu) ułożonymi od przodu do tyłu. Pierwsza z nich jest większa, następne cztery są mniej więcej równej wielkości, a szósta jest mniejsza. Liczba zębów przypomina tę obserwowaną w Sunda colugo, która ma od czterech do siedmiu; colugo filipińskie ma od trzech do pięciu. c1 jest również wydłużonym, wąskim zębem; z przodu jest lekko zakrzywiony w kierunku linii środkowej szczęki. Po policzkowej (zewnętrznej) stronie tego zęba znajduje się sześć guzków , z których trzeci (licząc od przodu) jest największy. P3 jest podobnie wydłużony i zaokrąglony z przodu, ale jest szerszy z tyłu, tworząc talonid ( „pięta” guzków z tyłu zęba trybosfenicznego ). W wąskiej przedniej części zęba znajduje się sześć guzków, a piąty (określany jako protokonid ) jest zdecydowanie największy. Na policzkowej stronie talonidu znajduje się silny guzek, hypoconid , z grzebieniem, cristid obliqua, schodzącym z niego w kierunku przodu. Drugi, mniejszy guzek, hypoconulid, znajduje się po językowej stronie kości skokowej, połączony z hipokonidem postkrystidem. Pektynowy (przypominający grzebień) kształt przednich zębów jest wspólną cechą colugo i bardzo niezwykły wśród ssaków . Dermotherium chimaera przypomina Sunda colugo tym, że c1 i p3 są również pektynowe; u colugo filipińskiego te zęby nie są pektynowe.

U Dermotherium chimaera p4 i m1 do m3 są do siebie podobne (w przeciwieństwie do i3, kłów i p3) i wydają się tworzyć serię zmniejszających się rozmiarów od przodu do tyłu. W D.-dur znane są tylko m2 i m3, ale są one podobne w morfologii i m3 jest mniejsze niż m2. Jednak u Sunda colugo zęby stają się większe od p4 do m3. P4 i zęby trzonowe mają wyraźny trygonid (trójkątna grupa guzków z przodu zęba trybosfenicznego) i talonid. Trygonid zawiera silne guzki protokonidów i metakonidów . Metakonid jest silniejszy niż protokonid w zębach trzonowych, ale nie jest jasne, czy tak jest w przypadku p4. U żywych colugo protokonid jest wyższy niż metakonid zarówno w p4, jak i m1. Trójkąt jest dłuższy w p4 niż w zębach trzonowych. U D. chimaera trygonid jest szerszy niż u D.-dur . Niski grzebień, paracristid, schodzi z protokonida językowo i ku przodowi, tworząc przedni brzeg trygonida; nie ma wyraźnego guzka ( parakonida ) z przodu trygonida na p4, ale ten guzek jest obecny w zębach trzonowych.

Talonid zawiera hipokonid, hipokonid i entokonid i jest znacznie szerszy niż trygonid, ponieważ hipokonid jest przesunięty do policzka. Cristid obliqua schodzi z hipokonida i dociera do protokonida. Chociaż grzebień, postmetacristid, schodzi z tylnej strony metakonida, kończąc się małym wierzchołkiem, metastylidem, jest oddzielony od entokonida wycięciem. Żyjącym colugo brakuje tak silnego postmetacristida. Hipokonulid znajduje się w pobliżu tylnego brzegu językowego zęba, za entokonidem. W D.-dur ten wierzchołek znajduje się dalej z tyłu niż u D. chimaera i Sunda colugo, podczas gdy dwa guzki są połączone w filipińskim colugo. U D. chimaera niski grzebień, post-hypoconulid cristid, sięga od hipokonulidy do tylnego kąta językowego zęba, gdzie znajduje się mały guzek, distocuspid. Długi grzebień, postcristid, łączy distocuspid z hipokonidem wzdłuż tylnej strony zęba. Filipiński colugo jest podobny, ale w D. dur zarówno distocuspid, jak i post-hypoconulid cristid są nieobecne, a Sunda colugo ma słabszy distocuspid i postcristid, który nie sięga językowo dalej niż hypoconulid.

Uzębienie górne

Górne zęby trzonowe Dermotherium chimaera mają ogólnie trójkątny kształt i są znacznie szersze niż długie, z wąskim końcem trójkąta skierowanym w stronę języka. M2 z Pakistanu, który został wstępnie umieszczony w D. chimaera, jest nieco mniejszy niż tajskie skamieniałości tego gatunku, ale poza tym bardzo podobny. Grzbiety przed i za głównymi guzkami po policzkowej stronie zęba, parakonem i metakonem , są dobrze rozwinięte i razem tworzą długi grzbiet w kształcie litery W. D. chimaera przypomina filipińskiego colugo tym, że grzebienie za parakonem i przed metakonem tworzą ze sobą kąt ostry, tak że razem tworzą literę V; ich kształt przypomina raczej U w Sunda colugo. Na policzkowym brzegu zęba znajduje się cingulum (półka), ale w skamielinach pakistańskich cingulum jest raczej słabe . Na M2 mniejsze guzki, parakonula i metakonula, są obecne po językowych stronach parakonu i metakonu, ale na M1 brakuje parakonuli, a metakonula jest mała i przypomina grzbiet. Małe guzki są lepiej rozwinięte w pakistańskim M2. Trzeci główny guzek, protokon , znajduje się po językowej stronie obu górnych zębów trzonowych. Ten grzebień jest przesunięty do przodu u żywych colugo, ale w mniejszym stopniu u D. chimaera . Dwa silne grzebienie opadają z przedniej i tylnej powierzchni protokonu w kierunku policzkowym. Te grzebienie kończą się małymi guzkami (protoconules), które są bezpośrednio językowe w stosunku do parakonu i metakonu. Żyjącym colugo brakuje tych protoconules. Szkliwo na językowej stronie protokonu. Marszczenie szkliwa jest również widoczne u niektórych filipińskich colugo.

Zasięg i ekologia

Dermotherium major zostało znalezione w kopalni węgla brunatnego znanej jako Wai Lek w prowincji Krabi w południowo-zachodniej Tajlandii. Jest częścią fauny basenu Krabi, która zawiera co najmniej 40 rodzajów ssaków, głównie parzystokopytnych , ale także niektóre naczelne, takie jak Siamopithecus , Wailekia i Muangthanhinius . Ta fauna została datowana na około 33 do 35 milionów lat temu, w późnym eocenie .

Skamieliny Dermotherium chimaera pochodzą z prowincji Phetchaburi , położonej dalej na północ w Tajlandii. Złoża kopalne, znajdujące się w wyrobisku Cha Prong w kopalni Nong Ya Plong, datowane są na późny oligocen . Inne występujące tu ssaki to gryzoń Fallomus ladakhensis , nosorożec Diceratherium sp. por. D. lamilloquense , mięsożerny Chaprongictis phetchaburiensis , lipotyphlan Siamosorex debonisi i nietoperz pteropodid .

znaleziono M2 wstępnie przypisane Dermotherium chimaera , znajduje się na wzgórzach Bugti w Beludżystanie w zachodnim Pakistanie. Uważa się, że miejsce skamieniałości, umieszczone stratygraficznie w członie Bugti z formacji Chitarwata , pochodzi z wczesnego oligocenu . Fauna Paali Nala zawiera również różnorodne ssaki, w tym wiele gryzoni, niektóre naczelne i nosorożce.

Specjalizacje dermoptera są takie, że są one zależne od zalesionego siedliska, a rekonstrukcje paleośrodowisk w Krabi, Nong Ya Plong i Paali Nala sugerują, że wszystkie trzy złoża kopalne rozwinęły się w wilgotnym, tropikalnym środowisku leśnym. Ich wyginięcie na subkontynencie indyjskim mogło być spowodowane rozwojem bardziej suchego klimatu w późnym oligocenie.

Cytowana literatura