Dion

Dioon
Dioon edule
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Planty
Klad :	Tracheofity
Klad :	nagonasienne
Dział:	Cycadophyta
Klasa:	Cykadopsyda
Zamówienie:	Cyklady
Rodzina:	zamiowate
Podrodzina:	Encephalartoideae
Plemię:	Diooeae Schuster
Rodzaj:	Dioon Lindl.
Wpisz gatunek
Dioon edule Lindl.
Synonimy
Platzamia Zucc.

Dioon to rodzaj sagowców z rodziny Zamiaceae . Pochodzi z Meksyku i Ameryki Środkowej . Ich siedliska obejmują lasy tropikalne, lasy sosnowo-dębowe oraz suche zbocza, kaniony i nadmorskie wydmy.

Opis

Diony to dwupienne , przypominające palmy krzewy o cylindrycznych łodygach, zwykle z wieloma liśćmi. Gatunki z rodzaju Dioon to wieloletnie, wiecznie zielone sagowce, których cylindryczna oś łodygi znajduje się częściowo w ziemi. Roślina jest pogrubiona i wykonana z miękkiego drewna, rzadko ma nadziemne gałęzie. Podstawy liści są trwałe lub zrzucają pozostawiając gładką korę. Liście są pierzaste, ułożone spiralnie, przeplatane katafilami , z listkami nie przegubowymi i pozbawionymi nerwu głównego. Dolne ulotki są często zredukowane do kolców. Sporofile nie znajdują się w pionowych rzędach w szyszkach, a wierzchołki megasporofilów są szeroko spłaszczone , odwrócone i zachodzą na siebie.

Gatunki z rodzaju Dioon mają 2n = 18 chromosomów .

Największym gatunkiem jest D. spinolosum, które mają ponad 16 metrów wysokości i których średnica pnia może dochodzić do 40 centymetrów. Jednak typowe okazy innych gatunków mają tylko od trzech do sześciu stóp wysokości lub pozostają jeszcze mniejsze. Dioon może się bardzo zestarzeć, może nawet ponad 1000 lat. Dioon edule i Dioon tomasellii mają najbardziej rozpowszechnione zasięgi. Większość gatunków ma bardzo ograniczone zasięgi geograficzne.

Liście

Liście Dioon spinulosum są identyfikowane przez żyłkowanie i kłujący brzeg

Liście są sparowane pierzaste i są spiralnie ułożone na osi łodygi. Niektóre liście są początkowo owinięte w liście ochronne podczas ich rozwoju, które nazywane są katafyllami. W przeciwieństwie do innych sagowców, takich jak Stangeria eriopus , młode płetwy nie są zwinięte ani poprzecznie, ani wzdłużnie, ale są proste. Dolne ulotki są często zredukowane do ogonków. Ogonki są niełuskowate i pogrubione u podstawy.

Ulotki są proste, często z kolczastą krawędzią. Nerw główny składa się z wielu rozwidlonych nerwów dzielących, bez rozpoznawalnego nerwu głównego. Nerwy wyrastają bezpośrednio z krawędzi rhachis liścia, a następnie biegną w kierunku osi upierzenia. Drzewce są owłosione przynajmniej na młodych liściach. Włosy ( włoski ) są bezbarwne, rozgałęzione lub proste.

Aparaty szparkowe do wymiany gazowej znajdują się albo tylko na spodniej stronie liścia, albo u niektórych gatunków po obu stronach. Gruczoły nie są inaczej zabarwione i trudne do zidentyfikowania. Komórki naskórka liścia są rozciągnięte równolegle do osi upierzenia.

Korzenie

Podobnie jak inne sagowce, czasami tworzą się koralowce, które wyrastają z głównego korzenia i szybko rozgałęziają się tuż pod powierzchnią gleby. Poszczególne korzenie są pogrubionymi kłączami i są zasiedlone przez sinice z rodzaju Nostoc, które wykorzystywały je głównie do wiązania azotu. Wydaje się również, że istnieje symbiotyczny związek z arbuskularnymi grzybami mikoryzowymi.

szyszki i nasiona

Wszystkie Dioons są dwupienne , posiadają narządy męskie lub żeńskie, ale tylko u różnych osobników. Stożek męski jest prześladowany. Męskie łuski stożkowe zwane mikrosporofilem, które są spłaszczone i wygięte do góry, sterylne na końcu. Są one ułożone spiralnie wokół osi sworznia. Każdy mikrosporofil niesie na swojej spodniej stronie (po stronie odosiowej) różne woreczki pyłkowe. Otwierają się one szczelinami, z których wydostaje się pyłek. Ziarna pyłku są opływowe i mają tylko jedną linię zarodkową (monosiarczan). Męskie szyszki odpadają po roku.

Żeńskie szyszki są również prześladowane i mogą pozostać na roślinie przez ponad rok. Żeńskie mikrosporofile są bardziej podobne do liści niż inne sagowce, największe podobieństwo do tych z rodzaju Cycas . Łuski są spłaszczone u góry, poszerzone i wygięte. Każdy sporofil zawiera dwa, rzadko trzy zalążki. Są one proste do osi (ortotropowe), są nachylone do wewnątrz (odwrotne) i zwisają po stronie zwróconej do osi pogrubionych łusek. Otwór na końcu zalążków (mikropil) jest bardzo mały, pozostawiając jedynie wąski otwór na Nucellusie. Osłonka megaspory pogrubiała się od 3-4,5 mikrona w młodym zalążku do 9-10 mikronów w dojrzałym nasieniu. Liczba archegonii waha się od jednego do dziesięciu. Jądro jaja jest niezwykle duże. Największe żeńskie szyszki z rodzaju D. spinolosum mają długość do 80 centymetrów i średnicę do 30 centymetrów.

Nasiona są kuliste, jajowate lub elipsoidalne i osiągają średnicę od około jednego do czterech centymetrów. Są otoczone mięsistą, białą lub kremową okrywą nasienną. Okrywa nasienna składa się z trzech warstw, mięsistej warstwy zewnętrznej i wewnętrznej, pomiędzy którymi leży warstwa komórek kamiennych. Zarodek jest prosty z dwoma liścieniami, które są zrośnięte u góry. Nosiciel zarodka (suspensor) jest bardzo długi i spiralnie skręcony. Nasiona są napromieniowane (radiozalążkowe). Kiełkowanie odbywa się kryptoliścienne, tzn. liścienie pozostają podczas kiełkowania w nasionach.

• 

  Samica szyszki Dioon edule

• 

  Samiec szyszki Dioon mejiae

• 

  szyszka Dioon merolae

Dystrybucja

Dioon można znaleźć w Ameryce Środkowej między 15 a 29 szerokością geograficzną północną i są częścią królestwa kwiatów neotropikalnych. Obszar dystrybucji obejmuje Honduras i część Meksyku ; jest ograniczony orograficznymi (konstrukcjami wysokościowymi) i ograniczony do pasm górskich regionu z północy na południe. Pomimo powszechnego rozmieszczenia i ekologicznej plastyczności rodzaju nie jest elementem determinującym wegetację. Gatunki występują głównie w tropikalnych lasach deszczowych i tropikalnych lasach wilgotnych, ale także w tropikalnych lasach deszczowych liściastych, z lasami iglastymi, na suchych, skalistych zboczach, w kanionach i na wydmach w pobliżu wybrzeża.

Dystrybucja prehistoryczna

Na początku kenozoiku , około 65,5 miliona lat temu, obszar występowania Dioon obejmował prawdopodobnie większość Ameryki Północnej. Wskazują na to skamieniałości znalezione w północnej Alasce z eocenu (33,9 - 55,8 ka). Podczas gdy klimat był wciąż bardzo ciepły na początku tej ery geologicznej, około 2,8 miliona lat temu, wczesna epoka lodowcowa rozpoczęła się wraz z oblodzeniem Bieguna Północnego, powodując bardzo gwałtowne kurczenie się Dioon .

W paleocenie (55,8 - 65,5 ka) Dioon był obok Zamii i Anemii jedynym dziś neotropikalnym rodzajem obecnym we florze Alaski. W trzeciorzędu , około 2,6 miliona lat temu, Dioons wyginął w prawie całej Ameryce Północnej, a tylko kilka kolekcji reliktów pozostało na niewielkim obszarze w Ameryce Środkowej, gdzie do dziś znajduje się centrum różnorodności rodzaju. Rozprzestrzenianie się do Ameryki Południowej nie było możliwe, ponieważ dwa kontynenty były połączone dopiero około 3 miliony lat temu. Następnie rozmiar nasion był główną przeszkodą w dalszym rozprzestrzenianiu się Dioon na Karaiby i dalej na południe.

Ekologia

Megasporofil z Dioon edule z dojrzałymi nasionami. Po prawej: sucha brązowa łodyga, żółta: dwa nasiona, po lewej: silnie owłosiona, płaska część sporofilu

Zapylenie Dioon przez wiatr lub przez zwierzęta nie zostało jeszcze określone. Charakter pyłku (lekki, suchy, bardzo duża ilość) raczej sugeruje zapylenie przez wiatr, zwiększa też liczbę zapłodnionych zalążków w bezpośrednim sąsiedztwie źródła pyłku.

Z drugiej strony odwrotne położenie zalążków przemawia przeciwko wiatropylaniu, ponieważ pyłek trudno jest tam uciec i opada głównie na sterylne części szyszki. W przypadku sagowców z rodzaju Zamia wykryto już zapylanie przez ryjkowca Rhopalotria mollis . Gatunki z rodzaju Rhopalotria można było spotkać także w szyszkach Dioon , w których występowała również duża liczba chrząszczy z rodzaju Pharaxonotha , które żywią się pyłkiem wskazującym na zapylanie przez zwierzęta.

Ochrona

Rodzaj jest szczególnie zagrożony zniszczeniem siedlisk, Międzynarodowa Unia Ochrony Przyrody (IUCN) wymienia dziesięć z jedenastu gatunków w kategorii wrażliwej na swojej Czerwonej Liście. Jeden gatunek, D. caputoi , jest uważany za krytycznie zagrożony , trzy za zagrożone ( D. holmgrenii , D. sonorense i D. tomasellii ), a pięć za zagrożone . ( D. califanoi , D. merolae , D. purpusii , D. rzedowskii i D. spinulosum ). D. edule jest wymieniony jako swego rodzaju lista „prawie zagrożona”. W przypadku D. mejiae nie ma wystarczających danych do oceny zagrożenia.

Lokacje są niszczone głównie przez oczyszczanie i rekultywację terenu. Gatunki Dioon są również bardzo popularne wśród międzynarodowych kolekcjonerów. Rośliny są wykopywane i sprzedawane. Według raportu z Konwencji Waszyngtońskiej o różnorodności biologicznej z 1992 r . handel osobnikami D. edule osiągnął poziom około 5800 egzemplarzy, z D. spinolosum 1600 - nie obejmuje to handlu nielegalnego.

Innym potencjalnym zagrożeniem dla rodzaju jest wesz homarowata (Diaspididae) Aulacaspis yasumatsui . Owad pierwotnie pochodzi z Azji Południowo-Wschodniej i atakuje tam sagowce. Szkodnik został teraz wprowadzony na Florydę , Kalifornię , Indie i Wielką Brytanię, gdzie powoduje poważne szkody w sagowcach. Tam też został znaleziony w D. edule . Gdyby gatunek przeniknął do Ameryki Środkowej, mógłby w krótkim czasie drastycznie zredukować lub nawet zniszczyć populacje Dioon .

Taksonomia

Pierwszy opis został sporządzony w 1843 roku przez Johna Lindleya jako Dion . Nazwa rodzaju została nadana ze względu na dwa zalążki na megasporofil: Dioon pochodzi od starożytnego greckiego przedrostka δι- di- (= dwa) i ώόν ōión, ōón (= jajo).

Liściopodobny charakter Sporophylle daje Dioon szczególną pozycję wśród sagowców. Dehgan i Dehgan opisali ten rodzaj jako najbardziej prymitywny z sagowców i zasugerowali, aby umieścili je we własnej rodzinie. Badanie genetyki molekularnej DNA chloroplastów wykazało, że jest to co najmniej najbardziej prymitywny rodzaj sagowców neotropikalnych.

Klasyfikacja

Klasycznie rodzina Zamiaceae jest podzielona na dwie podrodziny z czterema plemionami. Dioon jest jedynym rodzajem w plemieniu Diooeae, które wraz z Encephalarteae tworzy podrodzinę Encephalartoideae . Klasyfikacja ta została oparta na rozważaniach morfologicznych. Badanie morfologiczne zależności między taksonami kopalnymi i zachowanymi ujawniło następujący kladogram :

	Klad z Zamia , Chigua , Ceratozamia , Microcycas , Bowenia , Stangeria Microcycas Dioon Encephalartos Lepidozamia Macrozamia

Analiza biologii molekularnej fragmentu rybosomalnego DNA 26S ujawniła nieco podobny kladogram, który radykalnie zmieniłby strukturę Zamiaceae . Dioon byłby zatem podstawowym rodzajem rodziny.

	Cycas (Cycadaceae) Stangeria (Stangeriaceae) Dioon Zamia Encephalartos Lepidozamia Ceratozamia Macrozamia Microcycas

Gatunek

Rodzaj jest powszechnie podzielony na dwie grupy przez Norstoga i Nicholsa o odrębnej morfologii. Pierwszy obejmuje D. mejiae , D. rzedowskii i D. spinulosum , które charakteryzują się większymi rozmiarami liści, pni i szyszek. Druga grupa obejmuje D. califanoi , D. caputoi , D. edule , D. holmgrenii , D. merolae , D. purpusii , D. sonorense i D. tomasellii , które są ogólnie mniejsze, mają krótsze pnie, znacznie krótsze liście, i mniejsze szyszki.

Badanie filogenetyczne z 1993 roku potwierdziło te klady z jedną różnicą - D. caputoi został przypisany do drugiego kladu

Akceptowane gatunki:

Obraz	Nazwa naukowa	Dystrybucja
	Dioon angustifolium Miq.	Nuevo Leon, Tamaulipas
	Dioon argenteum TJGreg. & wsp.	Oaxaca
	Dioon califanoi De Luca & Sabato	Puebla, Oaxaca
	Dioon caputoi De Luca, Sabato & Vázq.Torres	Puebla, Oaxaca
	Dioon edule Lindl.	Nuevo León, Tamaulipas, Veracruz, Guanajuato, Chiapas, Hidalgo, Stan Meksyk, Querétaro, San Luis Potosí
	Dioon holmgrenii De Luca, Sabato & Vázq.Torres	Oaxaca
	Dioon mejiae Standl. & LOWilliams	Honduras
	Dioon merolae De Luca, Sabato & Vázq.Torres	Oaxaca, Chiapas
	Róża Dioon purpusii	Oaxaca
	Dioon rzedowskii De Luca, Sabato & Vázq.Torres	Oaxaca
	Dioon sonorense (De Luca, Sabato & Vázq.Torres) Chemnick et al.	Sonora, Sinaloa
	Dioon spinulosum Dyer ex Eichl	Veracruz, Oaxaca
	Dioon stevensonii Nic.-Mor. & Vovides	Michoacan, Guerrero
	Dioon tomasellii De Luca, Sabato & Vázq.Torres	Durango, Jalisco, Nayarit

Ewolucja

Najwcześniejsze znaleziska skamielin pochodzą z eocenu i zostały znalezione na wyspie Kupreanof na Alasce. Jednak jest prawdopodobne, że Dioon pochodzi z okresu jurajskiego (145,5 - 199,6 ka) lub nawet dalej, ponieważ z tej epoki wykryto już skamieniałości innych, blisko spokrewnionych, ale bardziej rozwiniętych sagowców. W epoce plejstocenu (0,011784-1,8 ka) i holocenu (dziś -0,011784 ka) gatunki prawdopodobnie przeprowadziły kilka migracji z północy na południe i podążały za ciepłymi warunkami klimatycznymi.

Jedna z teorii głosi, że najnowsze gatunki dionów wyewoluowały z wielu zastępczych wydarzeń we wczesnym kenozoiku , przy czym różne gatunki reprezentują różne warunki ekologiczne. Zdarzenia te musiały następować po sobie przez bardzo krótki czas, co wykluczało akumulację synapomorfii, co oznaczało, że niewiele cech można było odzyskać.

Istniejące gatunki Dioon przypisuje się trzem prototypom. D. mejiae jest uważany za najbardziej zaawansowany ewolucyjnie gatunek z rodzaju. D. spinulosum i D. rzedowskii przypisuje się drugiemu prototypowi, który prawdopodobnie był lepiej przystosowany do warunków mezjalnych, takich jak obszary o średniej wilgotności, które umożliwiają im zadomowienie się na atlantyckim wybrzeżu Oaxaca. Pozostałe gatunki przypuszczalnie pochodzą z trzeciego, kserotycznego, suchego obszaru, przystosowanego do pierwotnej formy.

Używa

W Hondurasie szyszki żeńskie D. mejiae zbiera się w celu zebrania nasion. Są one przetwarzane przez około 33 000 rdzennych mieszkańców na tamale lub tortille i zastępują mąkę kukurydzianą. Liście są tradycyjnie używane w Niedzielę Palmową .

Linki zewnętrzne

• Media związane z Dioonem w Wikimedia Commons
• Dane związane z Dioonem w Wikispecies
• Baza danych nagonasiennych: Dioon
• Dioon na stronach Cycad