Dolichovespula norwegica

Osa norweska
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	stawonogi
Klasa:	owady
Zamówienie:	błonkoskrzydłe
Rodzina:	Vespidae
Rodzaj:	Dolichovespula
Gatunek:	D. norweska
Nazwa dwumianowa
Dolichovespula norwegica ( Fabrycjusz , 1781)

Osa norweska ( Dolichovespula norwegica ) to gatunek osy eusocjalnej . Jest powszechny w Skandynawii i można go również znaleźć w Szkocji oraz innych obszarach Wielkiej Brytanii i Irlandii . Często znana jako osa drzewna, gniazduje w niskich gałęziach i krzakach oraz żywi się owadami. Pozyskuje również nektar z borówki i śnieżyczki . Chociaż D. norwegica rzadko była uważana za szkodnika, zgłoszono kilka przypadków związanych z nią problemów ze szkodnikami. Gatunek nie jest zagrożony.

Taksonomia i filogeneza

D. norwegica należy do rodziny Vespidae i rodzaju Dolichovespula . Na podstawie ostatnich badań genów mitochondrialnych Dolichovespula i Vespula są monofiletyczne , co oznacza , że ​​pochodzą od wspólnych przodków. Dwie grupy gatunków, maculata i norwegica, tworzą klad Dolichovespula . Podczas gdy maculata ma cechy fizyczne, takie jak rozstępy pronotalne , odsunięte wierzchołki siódmego mostka metasomalnego u samców i środkowe płaty aedeagalne, samice D. norwegica mają długą przestrzeń oczodołowo-czołową i boczno-przednie kąty clypeal z mniej wyraźnymi półkolistymi występami.

W przeszłości D. norwegica i D. albida , arktyczna żółta kurtka z północnej Ameryki Północnej, były uważane za ten sam gatunek, ale badania genitaliów samców przeprowadzone w 2011 roku wykazały, że nie są one tego samego gatunku . Często męskie genitalia są używane do scharakteryzowania form Nearktycznych i Palearktycznych D. norwegica .

Opis i identyfikacja

Osa norweska ma na ciele przyciągające wzrok czarno-żółte wzory. Zaczynając od twarzy, ma długą jarzmową i jest oddzielona czarnym paskiem biegnącym pionowo. Boki jego klatki piersiowej zawierają małe czarne włosy, które wystają na zewnątrz, a tył ma wyraźne żółte plamki. Często można zauważyć czerwone zabarwienie z przodu brzucha . Dolichovespula pochodzi od greckiego słowa dolichos , co oznacza długi. Jego nazwa rodzajowa pasuje do cech fizycznych. Typowa długość osobnika tego gatunku wynosi 11–18 mm. W porównaniu z D. maculata , której dorosłe osobniki mają 2–3 cm, królowe mają na ogół około 1,7 cm, a robotnice są mniejsze, około 1,3 cm

Gniazda

D. norwegica mają luźną, gruboziarnistą teksturę, co sugeruje, że gatunek ten jest lądowy . Znaleziono jedno takie gniazdo, kuliste, o długości około 10,5 cm, 10,5 cm w najszerszym miejscu i 15 cm nad ziemią. Gniazdo to było mocowane od szczytu wierzby i dodatkowo stabilizowane przez boczną gałązkę. Gniazdo składało się z 11 warstw kopert z kilkoma dodatkowymi warstwami na krawędzi górnego grzebienia. Tekstura każdej warstwy była szorstka z kilkoma dziurami od tkania.

Niektóre włókna były cienkie i szare, podczas gdy inne były szorstkie i miały słomkowy kolor. Czasami widoczne są również włókna w kolorze czarnym i rdzawym. Najczęstszym źródłem włókien gniazdowych jest zwietrzałe drewno. Na zewnętrznej warstwie gniazda zaobserwowano również liście roślin szerokolistnych.

Obserwowane gniazdo miało trzy grzebienie i 357 komórek. Z dokładnych obserwacji wynika, że ​​komórki robotnice w grzebieniu pierwszym miały średnio 5,17 mm, podczas gdy komórki rozrodcze w grzebieniu drugim i trzecim miały średnio 6,33 mm. że gniazda D. norwegica w Europie mają maksymalnie 1400 komórek.

Ogólnie rzecz biorąc, gniazda os D. norwegica są powszechnie spotykane na gałęziach drzew, krzewach, ścianach domów, a nawet zagłębieniach w ziemi. Ten gatunek os najwyraźniej woli budować gniazda na wiejskich .

Dystrybucja i siedlisko

Osy norweskie zwykle budują gniazda na gałęziach drzew lub krzakach, często wybierając obszary zamknięte, a nie odsłonięte, takie jak wrzosowiska. Pomimo swojej potocznej nazwy D. norwegica występuje również w całej Anglii, Irlandii i powszechnie w Szkocji.

Ponieważ gniazda mają grubą, tkaną teksturę z kilkoma otworami, osłabiają termoregulację. Ponadto gniazda są również mniej trwałe, dlatego muszą być budowane na obszarach chronionych.

Cykl kolonii

D. norwegica opuszczają swoje rodzinne kolonie późnym latem, kiedy matki są zapładniane i spędzają zimę, znajdując miejsce zimowania . Przed nadejściem wiosny D. norwegica umierają. Po nadejściu wiosny (około połowy kwietnia lub na początku maja) królowe wyłaniają się i żerują w celu znalezienia nowego miejsca na gniazdo.

Najpierw królowa przystępuje do budowy gniazda, aw pierwszych celach (średnia średnica 4,5 mm) wychowuje robotnice. Następnie robotnice zastępują królową w gnieździe i zajmują się odchowem potomstwa. Późniejsze komórki, w których hodowane są matki i samce, mają średnio 5,5 mm średnicy. Do czerwca gniazda mają około 50 robotnic, a do końca lipca około 300 robotnic. Po tym okresie jednak liczba pracowników gwałtownie spada. Największa zgłoszona liczba pracowników w kolonii wynosiła 363, podczas gdy inne kolonie liczyły około 150 pracowników. Typowa kolonia wyprodukowała 1471 os (mierzona z 14 kolonii z dużymi komórkami), z czego 43% stanowiły królowe, a 57% trutnie.

Cykl kolonii D. norwegica jest krótki; gatunek ten ma tendencję do startu wiosną. Ich strategia jest znana jako strategia letniej przewagi, która jest charakterystyczna dla Dolichovespula . Taka strategia jest realizowana i wykorzystywana w celu wykorzystania krótkich, ale sprzyjających warunków lata. Większość kolonii wymiera po połowie sierpnia, a kilka trwa do początku września. Typowa liczba dni istnienia kolonii wynosi 95–115.

Zachowanie

Gody

D. norwegica , co jest powszechne wśród os społecznych, krycie odbywa się zwykle w ciepłym sezonie. Samce zwykle zajmują gęsty obszar na drzewach i krzewach oraz wykonują loty godowe . Roją się w grupach. Samce D. norwegica i kilka robotnic znaleziono w grupach na skalistym szczycie w Szkocji.

Selekcja rodowa

Podobnie jak w przypadku spokrewnionych os, częstotliwość krycia królowej i plemniki wpływają zarówno na ojcostwo, co jest ważne dla wpływania na strukturę rodziny kolonii i tendencje reprodukcyjne kolonii. W D. norwegica ojcostwo samców jest niskie w porównaniu z Vespula . Prowadzi to do konfliktu robotnica-królowa o męską produkcję. Spośród pięciu badanych gatunków z rodzaju Dolichovespula , D. norwegica ma drugą najniższą wartość efektywnego ojcostwa (1,08). Pokrewieństwo pracownik-pracownik jest wysokie wśród D. norwegica z wartością 0,71.

Pokrewieństwo genetyczne w koloniach

Ponieważ efektywna częstotliwość krycia matek D. norwegica jest niska, pokrewieństwo robotnica-robotnica jest wyższe niż pokrewieństwo robotnica-królowa. Z genetycznego punktu widzenia oznacza to, że każda robotnica jest bardziej spokrewniona z synami innych robotnic niż z synami królowej, co powoduje konflikt między robotnicą a królową o reprodukcję.

W jednej kolonii D. norwegica znaleziono dwie matryliny, co sugeruje, że gniazdo było kiedyś przejęte przez inną królową. Jest to intrygujące, ponieważ jest to pierwszy przypadek w Dolichovespula .

Konflikt robotnica-królowa

D. norwegica istnieje kilka przykładów konfliktu robotnica-królowa . Wykryto, że kilka robotnic miało pełną jajników i rodziło samce. Aktywacja jajników jest najprawdopodobniej spowodowana nieobecnością matki. Robotnice mogą zabijać swoje królowe, aby mogły się rozmnażać; gniazd D. norwegica nie stwierdzono matek . Królowe są często rozpoznawalne ze względu na mocno zużyte skrzydła. Matkobójstwo jest powszechne po odchowaniu robotnic, a królowe złożyły jaja w rocznych koloniach o niskim ojcostwie.

Pomimo możliwości matkobójstwa i aktywacji jajników robotnice produkują bardzo mało samców. Policja pracowników nad jajami jest również widoczna, gdy robotnice decydują się na trzymanie jaj złożonych przez matkę i usuwanie jaj złożonych przez robotnice. Jest mało prawdopodobne, aby pracownicy się rozmnażali, ponieważ jest to zbyt kosztowne; reprodukcja robotnic może zmniejszyć produktywność kolonii i / lub utrudniać reprodukcję samic w kolonii. Ponadto bardzo niewielu pracownic ma aktywne jajniki.

Policja pracownicza

Stwierdzono, że trzy ogólne formy kontroli jaj ostatecznie przyczyniają się do wskaźników reprodukcji D. norwegica . Wszystkie trzy formy są ukierunkowane na jaja składane przez robotnice zamiast jaj składanych przez matkę. Dwie formy, które prawdopodobnie mają największy wpływ na policję, to policja pracownicza i samolubna policja. Pomimo tego, że były bardziej spokrewnione z synami innych robotników, jaja składane przez robotnice były spożywane przez innych pracowników. Około dwie trzecie tych pracowników to pracownicy zajmujący się reprodukcją. Czasami pracownicy ci wymieniali jajo na własne (w 31% przypadków było to spowodowane samokontrolą). Robotnice nigdy nie usuwały własnych jaj, a jeśli robotnica niereprodukcyjna usuwała jajo złożone przez robotnicę, królowa zastępowała je własnym jajem.

Ponadto ważną częścią policji pracowniczej wśród D. norwegica jest specjalizacja. Dowody na specjalizację w policji znaleziono, gdy zaobserwowana liczba pracowników policji była niższa niż szacunkowa rzeczywista liczba pracowników policji. Szacuje się, że średnio 14 pracowników wyspecjalizowanych w policji (jedna czwarta całej siły roboczej).

Policja królowej

Ostatnią formą jest królowa pilnująca jaj. Około 32% kontroli nad jajami złożonymi przez robotnice była wykonywana przez królową (mniej więcej jedna trzecia). Znane są dwa przypadki, w których zjadano jaja składane przez matkę; w jednym, jeśli pracownik reprodukcyjny zje jajo, zastąpi je własnym jajkiem, a jeśli pracownik niereprodukcyjny zje jajo, królowa zawsze składa zamiennik. Sytuacje te były mniej powszechne i występowały tylko w 8% przypadków. Policja Queen jest popularna w koloniach , które są małe i mają niski ojcostwo. Stosunkowo mniejsze kolonie są lepsze, ponieważ królowa może monitorować i kontrolować swoje robotnice.

Interakcje z innymi gatunkami

Dieta

D. norwegica zwykle żywią się muchami , innymi owadami i pająkami , które są do nich przynoszone i przeżuwane przez dorosłe osy do postaci pasty. Dorosłe osobniki żywią się nektarem Angelica sylvestris , Heracleum spondylium i Chamerion angsutifolium . Na ogół wolą słodszy smak. Larwy D. norwegica mają pojedynczy ząb, którym żywią się pastą. Po pożywieniu larwa wydala słodką ciecz, którą zjada dorosła osa. D. norwegica lubi także kwiaty baldaszkowatych, takie jak dziki pasternak .

Pasożyty

Wiadomo, że osy norweskie są żywicielami Dolichovespula adulterina , który jest również znanym pasożytem społecznym D. saxonica . Jednak Dlichovespula adulterina również wykorzystuje D. norwegica jako innego żywiciela . Jedną z sugestii dotyczących tej inkwilinowej interakcji między D. adulterina i D. norwegica jest to, że D. adulterina współżyje z D. norwegica . Stwierdzono, że oba gatunki zajmują ten sam obszar w północnej Norwegii , gdzie w pobliżu nie znaleziono żadnej osy D. saxonica .

Ponadto w kilku gniazdach D. norwegica robotnice D. norwegica mieszkały z królową D. adulterina . Inne źródła podają aż 46 królowych i 24 samców D. adulterina w gnieździe D. norwegica . W innym przypadku zaobserwowano z gniazda dwa niewylęgłe samce D. norwegica i jednego niewyrośniętego samca D. adulterina .

Zaobserwowano również przypadki pasożytniczego zachowania D. norwegica na D. sylvestris . Ponadto D. norwegica wykazuje agresję w stosunku do osobników D. sylvestris . Znaleziono ślady uszkodzonych nóg i skrzydeł D. sylvestris .

Znaczenie człowieka

D. norwegica rzadko uważano za szkodniki . Budują gniazda z dala od działalności człowieka, rzadko odwiedzają budynki, pikniki i owoce. Jeśli jednak ich gniazda były budowane na żywopłocie, niskim okapie lub blisko ludzi, konieczne było ich usunięcie. Chociaż są mniej agresywne niż inne osy w Vespula , osobniki D. norwegica chronią swoje gniazdo żądłami.

Ostatnio zgłoszono więcej przypadków problemów ze szkodnikami związanych z D. norwegica .

Chociaż w niektórych przypadkach mogą być irytujące, ich drapieżna aktywność na innych stawonogach czyni z nich cennych sprzymierzeńców rolników. Ich rola w zapylaniu dzikich roślin ma również ogromne znaczenie dla ochrony różnorodności biologicznej.