Ewolucja miejska

Ewolucja miejska odnosi się do dziedzicznych zmian genetycznych populacji w odpowiedzi na rozwój miast i działalność antropogeniczną na obszarach miejskich . Ewolucja miejska może być spowodowana mutacjami , dryfem genetycznym , przepływem genów lub ewolucją przez dobór naturalny . Biolodzy zaobserwowali zmiany ewolucyjne u wielu gatunków w porównaniu z ich wiejskimi odpowiednikami w stosunkowo krótkim czasie.

Dużą rolę w tym procesie odgrywają silne naciski selekcyjne związane z urbanizacją. Zmienione warunki środowiskowe prowadzą do zmian selekcyjnych i adaptacyjnych roślin i zwierząt zamieszkujących miasta. Istnieje również znacząca zmiana w składzie gatunkowym między ekosystemami wiejskimi i miejskimi .

Wspólne aspekty miast na całym świecie dają również naukowcom szerokie możliwości niezależnego badania konkretnych reakcji ewolucyjnych w tych szybko zmieniających się krajobrazach. To, w jaki sposób niektóre organizmy (są w stanie) przystosować się do środowiska miejskiego, a inne nie, daje żywe spojrzenie na szybką ewolucję.

Urbanizacja

Wraz z rozwojem miast gradient miejsko-wiejski spowodował dużą zmianę w rozmieszczeniu ludzi, przechodząc od małej gęstości do bardzo dużej w ostatnich tysiącleciach. Przyniosło to duże zmiany zarówno w środowiskach, jak i społeczeństwie.

Urbanizacja powoduje przekształcenie naturalnych siedlisk w całkowicie zmienioną przestrzeń życiową, w której żyją duże populacje ludzkie. Rosnąca koncentracja ludzi towarzyszy rozbudowie infrastruktury, przemysłu i mieszkalnictwa. Roślinność i gleba są w większości zastępowane lub pokrywane gęstymi szarymi materiałami, które zmieniają poprzednią przestrzeń. Obszary zurbanizowane nadal się rozwijają: w 2018 r. Organizacja Narodów Zjednoczonych oszacowała, że ​​do 2050 r. 68% ludzi na całym świecie będzie mieszkać w coraz większych obszarach miejskich.

Trzy czynniki wysunęły się na pierwszy plan jako główne czynniki ewolucyjne na obszarach miejskich: mikroklimat miejski , zanieczyszczenie i fragmentacja siedlisk miejskich . Wpływają one na procesy napędzające ewolucję, takie jak dobór naturalny i płciowy , mutacje , przepływ genów i dryf genetyczny .

Mikroklimat miejski

Mikroklimat definiuje się jako każdy obszar, na którym klimat różni się od otaczającego, a modyfikacja krajobrazu i inne czynniki abiotyczne przyczyniają się do zmiany klimatu na obszarach miejskich. Zastosowanie nieprzepuszczalnych ciemnych powierzchni zatrzymujących i odbijających ciepło oraz energii wytwarzanej przez człowieka prowadzi do powstania miejskiej wyspy ciepła w centrum miast, gdzie temperatura znacznie wzrasta. A duży mikroklimat miejski wpływa nie tylko na temperaturę, ale także na opady atmosferyczne, opady śniegu, ciśnienie powietrza i wiatr, stężenie zanieczyszczonego powietrza i to, jak długo to powietrze pozostaje w mieście.

Te przemiany klimatyczne zwiększają presję selekcyjną. Wykazano, że niektóre gatunki przystosowują się do mikroklimatu miejskiego.

Zanieczyszczenie miejskie

Wiele gatunków ewoluowało w skali makroewolucyjnej, dostosowując się w odpowiedzi na obecność toksyn w środowisku planety. Działalność człowieka, w tym urbanizacja, znacznie zwiększyła presję selekcyjną z powodu zanieczyszczenia środowiska, zmiany klimatu , zakwaszenia oceanów i innych czynników stresogennych. Gatunki w środowisku miejskim muszą radzić sobie z wyższymi stężeniami zanieczyszczeń niż naturalnie.

Istnieją dwie główne formy zanieczyszczeń , które prowadzą do presji selekcyjnych: energia lub substancje chemiczne. Zanieczyszczenia energetyczne mogą przybierać postać sztucznego oświetlenia, dźwięków, zmian termicznych, skażenia radioaktywnego i fal elektromagnetycznych. Zanieczyszczenia chemiczne prowadzą do skażenia atmosfery, gleby, wody i żywności. fizjologię gatunków . Co z kolei może prowadzić do zmian ewolucyjnych.

Fragmentacja siedlisk miejskich

Fragmentacja wcześniej naturalnych siedlisk na mniejsze obszary, w których nadal mogą istnieć organizmy , prowadzi do selekcji i adaptacji gatunków. Te nowe siedliska miejskie mają różne kształty i rozmiary, od parków, ogrodów, roślin na balkonach po przerwy w chodnikach i gzymsy na budynkach. Różnorodność siedlisk prowadzi do adaptacji lokalnych organizmów do własnej niszy. I wbrew powszechnemu przekonaniu, na obszarach miejskich występuje większa różnorodność biologiczna niż wcześniej sądzono. Wynika to z licznych mikrosiedlisk. Te pozostałości dzikiej roślinności lub sztucznie stworzone siedliska z często egzotycznymi roślinami i zwierzętami są siedliskiem różnych rodzajów gatunków, co prowadzi do powstawania obszarów różnorodności w miastach.

Z fragmentacją siedlisk wiąże się również fragmentacja genetyczna, w małych izolowanych populacjach dryf genetyczny i chów wsobny skutkują niską zmiennością genetyczną puli genów. Niska zmienność genetyczna jest ogólnie postrzegana jako szkodliwa dla szans na przeżycie. Dlatego prawdopodobnie niektóre gatunki nie są w stanie przetrwać w rozdrobnionych środowiskach obszarów miejskich. Jednak w populacjach o mniejszej zmienności genetycznej w puli genów i mniejszym przepływie genów między populacjami może to zapewnić możliwości. W przypadku niektórych mniejszych populacji zajmujących nisze promieniowanie adaptacyjne może nastąpić szybciej.

Przykłady ewolucji miejskiej

Różne środowiska miejskie narzucają inną presję selekcyjną niż środowisko naturalne. Chociaż istnieje powszechna zgoda co do tego, że adaptacja zachodzi w populacjach miejskich , od 2021 r. Prawie nie ma sprawdzonych przykładów - prawie wszystkie to przypadki selekcji, uzasadnione spekulacje łączące korzyści adaptacyjne, ale brak dowodów na faktyczny fenotyp adaptacyjny . W tej chwili pokazano tylko sześć przykładów:

• Atlantycka ryba morska ( Fundulus heteroclitus ) wyewoluowała zarówno tolerancję chemiczną całego ciała, jak i receptory węglowodorów arylowych w kilku niepowiązanych ze sobą zdarzeniach.
• Ćma pieprzowa jest przykładem industrialnego melanizmu . Te ćmy zmieniły kolor z jasnego na ciemny z powodu antropogenicznego zanieczyszczenia powietrza podczas rewolucji przemysłowej . Częstotliwość fenotypu czarnego melanizmu wzrosła w okresie silnego zanieczyszczenia powietrza i spadła po tym, jak czystsze powietrze wróciło do normy w miastach.
• Mrówki żołędziowe ( Temnothorax curvispinosus ) przystosowują się do tolerowania wyspy ciepła lub niższych temperatur na obszarach wiejskich.
• Pchła wodna ( Daphnia magna ) przystosowała się do warunków miejskich i wykazuje zdolność do lepszej tolerancji ciepła.
• Ambrozja ( Ambrosia artemisiifolia ) ma bardzo zróżnicowaną fenologię kwitnienia .
• Jastrzębiec brodaty ( Crepis sancta ) osiąga większe rozmiary, późniejsze kwitnienie , opóźnione starzenie , wyższą zdolność fotosyntezy , wyższą efektywność wykorzystania wody i wyższy poziom azotu w liściach.

Niektóre interesujące przypadki możliwej adaptacji, które pozostają niedostatecznie udowodnione, to:

• Bobcats ( Lynx rufus ) w Los Angeles , Kalifornia , USA zostały wybrane do loci genetyki immunologicznej przez epidemię świerzbu , jednak Serieys i in. 2014 nie dostarcza dowodów na fenotyp oporności.
• Jaszczurki smoków wodnych ( Intellagama lesueurii ) w Brisbane w Australii wykazują rozbieżności. Littleford-Colquhoun i in. 2017 znaleźli rozbieżności zarówno morfologii, jak i genetyki, ale przypominają czytelnikom, że nie wykazali, że jest to adaptacyjne.

Domniemane przykłady adaptacji miejskiej obejmują:

• Kos pospolity ( Turdus merula ) może być pierwszym przykładem rzeczywistej specjacji w wyniku ewolucji miejskiej, ze względu na miejską wyspę ciepła i obfitość pożywienia kos miejski przestał migrować na obszarach miejskich. Ptaki również śpiewają wyżej iw innym czasie, a rozmnażają się wcześniej niż ich wiejskie odpowiedniki, co prowadzi do selekcji płciowej i oddzielnej puli genów. Powstały również naturalne różnice behawioralne między ptakami miejskimi i wiejskimi.
• Miejskie jaszczurki Anole ( Anolis ) wyewoluowały dłuższe kończyny i więcej blaszek w porównaniu z jaszczurkami Anolis z siedlisk leśnych. Dzieje się tak, ponieważ jaszczurki lepiej radzą sobie ze sztucznymi materiałami budowlanymi używanymi w miastach.
• Miejska roślina Hawksbeard ( Crepis ) wyewoluowała wyższy procent cięższych, nierozpraszających się nasion w porównaniu z wiejskimi roślinami Hawksbeard, ponieważ fragmentacja siedlisk prowadzi do mniejszej szansy na rozproszenie nasion.
• Koniczyna biała ( Trifolium repens ) wielokrotnie przystosowywała się do środowisk miejskich na skalę globalną dzięki zmianom genetycznym w dziedzicznej cesze obronnej przeciw roślinożercom (cyjanowodór) w odpowiedzi na miejsko-wiejskie zmiany stresu suszy, wegetacji i temperatur zimowych.

• Komar londyńskiego metra ( Culex pipiens f. molestus ) przeszedł izolację reprodukcyjną w populacjach na wyższych szerokościach geograficznych, w tym w populacjach londyńskiego metra, gdzie próby hybrydyzacji między molestusem a żyjącym na powierzchni Culex pipiens pipiens nie są zdolne do życia w przeciwieństwie do populacji pipiens i molestus w miastach na niższych szerokościach geograficznych, gdzie hybrydy występują naturalnie.

W jednym przypadku powszechnie oczekuje się, że selekcja nastąpi, ale nie została znaleziona:

• Kojoty ( Canis latrans ) w Nowym Jorku , USA nie wykazują selekcji immunologicznej w pracy DeCandia et al . 2019.

Cechy genetyczne

Niektóre już istniejące cechy genetyczne mogą mieć wpływ na wynik, jaki gatunek może rozwijać się w środowisku miejskim. Różnica w stałej zmienności genetycznej, która normalnie nie miałaby wpływu na populację gatunku, może skutkować odmiennością w zdolności przystosowania się do zmian środowiskowych. Predyspozycje niektórych gatunków do określonych aspektów siedlisk miejskich również odgrywają rolę w zdolności tych gatunków do przystosowania się do życia w mieście. Aspekty, takie jak fizyczne podobieństwo ich pierwotnej niszy, wymagania troficzne lub zachowanie, sprawiają, że niektóre gatunki wydają się wstępnie przystosowane do nowych antropogenicznych środowisk.

Środowiska miejskie mogą również prowadzić do pułapki ewolucyjnej , co ma miejsce, gdy nagła antropogeniczna zmiana w środowisku powoduje, że organizm podejmuje decyzję, która normalnie byłaby adaptacyjna, ale teraz skutkuje nieprzystosowaniem, chociaż dostępne są lepsze alternatywy. Prowadzi to do selekcji (naturalnej, gdy zabija zwierzę i seksualnej, gdy odwraca uwagę od kopulacji)

Zmiany behawioralne

Przebywanie w środowisku miejskim może zmienić zachowanie gatunków, które z czasem dostosowują się do życia w silnie zmodyfikowanych siedliskach w pobliżu ludzi. Wykazano, że niektóre cechy, takie jak rozmiar mózgu, wpływają na umiejętności gatunku w przystosowaniu się do obszarów miejskich, umożliwiając większą wszechstronność ich zdolności adaptacyjnych. Nawet wśród gatunków przystosowanych do życia w obszarach miejskich, interakcje z innymi obecnymi gatunkami, takimi jak konkurenci może ograniczyć adaptację gatunków do środowisk miejskich do bardziej dominującego z oddziałujących gatunków. To dodatkowo ogranicza zdolność gatunku do rozwoju w środowisku miejskim, ale w przypadku gatunków, które osiedlają się w środowisku miejskim, wykazano zmiany w zachowaniu zarówno w obrębie gatunku, jak i między nim.

Adaptacje ptaków

Ptasie postrzeganie ludzi jako zagrożenia zmienia się, gdy ptaki przystosowują się do życia w środowisku miejskim, powodując, że mniej boją się ludzi w pobliżu. Ptaki żyjące na terenach miejskich mają krótszą odległość inicjacji lotu , odległość, na jaką może się zbliżyć potencjalne zagrożenie, zanim ptak się wycofa, niż ptaki wiejskie tego samego gatunku. Ponadto gatunki z większą liczbą pokoleń żyjące w środowiskach miejskich są mniej ostrożne w stosunku do ludzi niż gatunki, które przybyły na obszary miejskie niedawno. Ponieważ ptaki miejskie są mniej ostrożne w stosunku do ludzi, wykazują również wyższy poziom agresji w obronie swojego terytorium i gniazd przed ludźmi niż ich wiejskie odpowiedniki. Ostrożność wobec zwierząt miejskich w pobliżu ludzi również różni się w zależności od miasta, na co wpływają zarówno pozytywne, jak i negatywne działania człowieka podjęte przeciwko gatunkowi w każdym ośrodku miejskim, ponieważ gatunek kojarzy te działania z poziomem zagrożenia stwarzanym przez ludzi i odpowiednio na nie reaguje.

Śpiew ptaków został również znacznie zmieniony z powodu wpływów miejskich, głównie z powodu dużej ilości dźwięków o niskiej częstotliwości powodowanych przez ruch uliczny, który jest powodowany przez fale dźwiękowe o większej długości fali. Chociaż częstotliwość śpiewu ptaków nie zmienia się, przez pokolenia ptaki miejskie rozwinęły wyższą minimalną częstotliwość, którą można usłyszeć w porównaniu z dźwiękami otoczenia o niskiej częstotliwości. Ptaki miejskie śpiewają również z większą amplitudą lub głośnością niż ich wiejskie odpowiedniki, co ma większy wpływ na odległość, jaką pokonuje śpiew ptaków, niż częstotliwość, ponieważ rzutuje dalej. Wpływ amplitudy na śpiew ptaków w miastach miejskich, częściowo w wyniku Efekt Lombarda , w którym głośność osobnika wzrasta wraz ze wzrostem otaczającego hałasu, aby być słyszanym, był zauważalny podczas blokad COVID-19, kiedy amplituda śpiewu ptaków spadła, przy jednoczesnym utrzymaniu dużych odległości transmisji. Wpływ urbanizacji na śpiew ptaków obejmuje również zmiany w częstotliwości i rozmieszczeniu w dialekcie w ciągu pokolenia.