Fizjologia przewodu pokarmowego
Fizjologia przewodu pokarmowego jest gałęzią fizjologii człowieka , która zajmuje się fizyczną funkcją przewodu pokarmowego (GI) . Zadaniem przewodu pokarmowego jest przetwarzanie połkniętej żywności za pomocą środków mechanicznych i chemicznych, wydobywanie składników odżywczych i wydalanie produktów przemiany materii. Przewód pokarmowy składa się z przewodu pokarmowego, który biegnie od ust do odbytu, a także związanych z nim gruczołów, substancji chemicznych, hormonów i enzymów, które pomagają w trawieniu. Główne procesy zachodzące w przewodzie pokarmowym to: ruchliwość, wydzielanie, regulacja, trawienie i krążenie. Właściwe funkcjonowanie i koordynacja tych procesów są niezbędne dla utrzymania dobrego stanu zdrowia poprzez zapewnienie efektywnego trawienia i wchłaniania składników odżywczych.
Poruszanie się
Przewód pokarmowy generuje ruchliwość za pomocą podjednostek mięśni gładkich połączonych połączeniami szczelinowymi . Te podjednostki strzelają spontanicznie w sposób toniczny lub fazowy. Skurcze toniczne to skurcze, które trwają od kilku minut do kilku godzin. Występują one w zwieraczach przewodu, a także w przedniej części żołądka. Drugi rodzaj skurczów, zwany skurczami fazowymi, składa się z krótkich okresów zarówno rozluźnienia, jak i skurczu, występujących w tylnej części żołądka i jelicie cienkim i jest wykonywany przez mięśniówkę zewnętrzną .
Ruchliwość może być nadaktywna (nadmierna ruchliwość), prowadząca do biegunki lub wymiotów, lub niedoczynna (hiporuchliwość), prowadząca do zaparć lub wymiotów; może powodować ból brzucha.
Stymulacja
Stymulacja tych skurczów pochodzi prawdopodobnie ze zmodyfikowanych komórek mięśni gładkich zwanych komórkami śródmiąższowymi Cajala . Komórki te powodują spontaniczne cykle potencjałów wolnofalowych , które mogą powodować potencjały czynnościowe w komórkach mięśni gładkich. Są one związane z kurczliwymi mięśniami gładkimi poprzez połączenia szczelinowe. Te potencjały wolnofalowe muszą osiągnąć poziom progowy, aby wystąpił potencjał czynnościowy, po czym kanały Ca2 + w mięśniach gładkich otwierają się i pojawia się potencjał czynnościowy. Ponieważ skurcz jest stopniowany na podstawie tego, ile Ca 2+ dostaje się do komórki, im dłuższy jest czas trwania wolnej fali, tym więcej pojawia się potencjałów czynnościowych. To z kolei skutkuje większą siłą skurczu mięśni gładkich. Zarówno amplituda, jak i czas trwania wolnych fal mogą być modyfikowane w zależności od obecności neuroprzekaźników , hormonów lub innych sygnałów parakrynnych . Liczba potencjałów wolnofalowych na minutę różni się w zależności od lokalizacji w przewodzie pokarmowym. Liczba ta waha się od 3 fal/min w żołądku do 12 fal/min w jelitach.
Wzory skurczów
Wzorce skurczu przewodu pokarmowego jako całość można podzielić na dwa odrębne wzorce, perystaltykę i segmentację . Występujący między posiłkami migrujący kompleks motoryczny to seria cykli fal perystaltycznych w różnych fazach, począwszy od relaksacji, po której następuje wzrost poziomu aktywności do szczytowego poziomu aktywności perystaltycznej trwającego 5–15 minut. Cykl ten powtarza się co 1,5–2 godziny, ale jest przerywany przyjmowaniem pokarmu. Rolą tego procesu jest prawdopodobnie oczyszczenie układu pokarmowego z nadmiaru bakterii i pokarmu.
Perystaltyka
Perystaltyka jest jednym z wzorców występujących podczas i krótko po posiłku. Skurcze występują we wzorach fal przemieszczających się wzdłuż krótkich odcinków przewodu pokarmowego z jednego odcinka do drugiego. Skurcze występują bezpośrednio za bolusem pokarmu, który znajduje się w systemie, zmuszając go do odbytu w następnej rozluźnionej części mięśni gładkich. Ta rozluźniona część następnie kurczy się, generując płynny ruch bolusa do przodu z prędkością od 2 do 25 cm na sekundę. Ten wzorzec skurczów zależy od hormonów, sygnałów parakrynnych i autonomicznego układu nerwowego w celu właściwej regulacji.
Segmentacja
Segmentacja występuje również podczas i krótko po posiłku na krótkich odcinkach w segmentach lub przypadkowych wzorach wzdłuż jelita. Proces ten odbywa się poprzez rozluźnienie mięśni podłużnych, podczas gdy mięśnie okrężne kurczą się w naprzemiennych sekcjach, mieszając w ten sposób pokarm. To mieszanie pozwala enzymom pokarmowym i trawiennym zachować jednolity skład, a także zapewnić kontakt z nabłonkiem w celu prawidłowego wchłaniania.
Wydzielanie
Każdego dnia układ pokarmowy wydziela siedem litrów płynu. Płyn ten składa się z czterech podstawowych składników: jonów, enzymów trawiennych, śluzu i żółci. Około połowa tych płynów jest wydzielana przez gruczoły ślinowe, trzustkę i wątrobę, które tworzą dodatkowe narządy i gruczoły układu pokarmowego. Pozostała część płynu jest wydzielana przez komórki nabłonka przewodu pokarmowego.
jony
Największym składnikiem wydzielanych płynów są jony i woda, które są najpierw wydzielane, a następnie ponownie wchłaniane wzdłuż przewodu. Wydzielane jony składają się głównie z H + , K + , Cl − , HCO 3 − i Na + . Woda podąża za ruchem tych jonów. Przewód pokarmowy realizuje to pompowanie jonów za pomocą systemu białek, które są zdolne do aktywnego transportu , ułatwionej dyfuzji i ruchu jonów w otwartych kanałach. Rozmieszczenie tych białek na wierzchołkowej i podstawno-bocznej stronie nabłonka determinuje ruch netto jonów i wody w przewodzie.
H + i Cl − są wydzielane przez komórki okładzinowe do światła żołądka, tworząc kwaśne środowisko o niskim pH równym 1. H + jest pompowany do żołądka poprzez wymianę na K + . Ten proces wymaga również ATP jako źródła energii; jednak Cl - następnie podąża za ładunkiem dodatnim w H + przez białko otwartego kanału wierzchołkowego.
HCO 3 − wydzielanie następuje w celu zneutralizowania kwaśnych wydzielin, które przedostają się do dwunastnicy jelita cienkiego. Większość HCO 3 − pochodzi z komórek groniastych trzustki w postaci NaHCO 3 w roztworze wodnym. Jest to wynikiem wysokiego stężenia zarówno HCO 3 −, jak i Na + obecnych w przewodzie, tworzących gradient osmotyczny , do którego podąża woda.
Enzymy trawienne
Drugim istotnym wydzielaniem przewodu pokarmowego są enzymy trawienne wydzielane w jamie ustnej, żołądku i jelitach. Niektóre z tych enzymów są wydzielane przez dodatkowe narządy trawienne, podczas gdy inne są wydzielane przez komórki nabłonkowe żołądka i jelit. Podczas gdy niektóre z tych enzymów pozostają osadzone w ścianie przewodu pokarmowego, inne są wydzielane w nieaktywnej proenzymu . Kiedy te proenzymy dotrą do światła przewodu, aktywuje go czynnik specyficzny dla konkretnego proenzymu. Doskonałym tego przykładem jest pepsyna , która jest wydzielana w żołądku przez komórki główne . Pepsyna w swojej wydzielanej postaci jest nieaktywna ( pepsynogen ). Jednak po dotarciu do światła żołądka zostaje aktywowany do pepsyny przez wysokie stężenie H +, stając się enzymem niezbędnym do trawienia. Uwalnianie enzymów jest regulowane przez sygnały nerwowe, hormonalne lub parakrynne. Jednak ogólnie pobudzenie układu przywspółczulnego zwiększa wydzielanie wszystkich enzymów trawiennych.
Śluz
Śluz jest uwalniany w żołądku i jelitach i służy do smarowania i ochrony wewnętrznej błony śluzowej przewodu pokarmowego. Składa się ze specyficznej rodziny glikoprotein zwanych mucynami i na ogół jest bardzo lepki. Śluz jest wytwarzany przez dwa rodzaje wyspecjalizowanych komórek zwanych komórkami śluzowymi w żołądku i komórkami kubkowymi w jelitach. Sygnały zwiększonego uwalniania śluzu obejmują unerwienie przywspółczulne, odpowiedź układu odpornościowego i przekaźniki jelitowego układu nerwowego.
Żółć
Żółć jest wydzielana do dwunastnicy jelita cienkiego przez wspólny przewód żółciowy . Wytwarzana jest w komórkach wątroby i magazynowana w pęcherzyku żółciowym do momentu uwolnienia podczas posiłku. Żółć składa się z trzech elementów: soli kwasów żółciowych , bilirubiny i cholesterolu. Bilirubina jest produktem ubocznym rozkładu hemoglobiny. Obecny cholesterol jest wydalany z kałem. Składnik soli żółciowych jest aktywną substancją nieenzymatyczną, która ułatwia wchłanianie tłuszczu, pomagając mu tworzyć emulsję z wodą ze względu na swój amfoteryczny charakter. Sole te powstają w hepatocytach z kwasów żółciowych połączonych z aminokwasem . W żółci obecne są również inne związki, takie jak produkty odpadowe degradacji leków.
Rozporządzenie
Układ pokarmowy posiada złożony system regulacji motoryki i wydzielania, który jest niezbędny do prawidłowego funkcjonowania. Zadanie to jest realizowane poprzez system długich odruchów z ośrodkowego układu nerwowego (OUN), krótkich odruchów z jelitowego układu nerwowego (ENS) oraz odruchów z peptydów żołądkowo-jelitowych współpracujących ze sobą w harmonii.
Długi refleks
Długie odruchy do układu pokarmowego obejmują neuron czuciowy wysyłający informacje do mózgu, który integruje sygnał, a następnie wysyła wiadomości do układu pokarmowego. Chociaż w niektórych sytuacjach informacje sensoryczne pochodzą z samego przewodu pokarmowego; w innych informacje są otrzymywane ze źródeł innych niż przewód pokarmowy. Kiedy zachodzi ta ostatnia sytuacja, odruchy te nazywane są odruchami wyprzedzającymi. Ten rodzaj odruchu obejmuje reakcje na pokarm lub wywołujące niebezpieczeństwo skutki w przewodzie pokarmowym. Reakcje emocjonalne mogą również wywoływać reakcje żołądkowo-jelitowe, takie jak uczucie motyli w żołądku, gdy jest się zdenerwowanym. Odruchy wyprzedzające i emocjonalne przewodu pokarmowego są uważane za odruchy głowowe .
Krótki refleks
Kontrola układu pokarmowego jest również utrzymywana przez ENS, który można traktować jako mózg trawienny, który może pomóc regulować ruchliwość, wydzielanie i wzrost. Informacje sensoryczne z układu pokarmowego mogą być odbierane, integrowane i przetwarzane wyłącznie przez układ jelitowy. Kiedy to nastąpi, odruch nazywany jest odruchem krótkim. Chociaż może to mieć miejsce w kilku sytuacjach, ENS może również działać w połączeniu z OUN; aferenty nerwu błędnego z trzewi są odbierane przez rdzeń, a na eferenty oddziałuje nerw błędny . Kiedy to nastąpi, odruch nazywa się odruchem błędnym . Splot mięśniowy i splot podśluzówkowy znajdują się w ścianie jelita i odbierają sygnały czuciowe ze światła jelita lub OUN.
Peptydy żołądkowo-jelitowe
Aby uzyskać więcej informacji, zobacz Hormon żołądkowo-jelitowy
Peptydy GI to cząsteczki sygnałowe, które są uwalniane do krwi przez same komórki GI. Działają na różne tkanki, w tym na mózg, dodatkowe narządy trawienne i przewód pokarmowy. Efekty wahają się od pobudzającego lub hamującego wpływu na ruchliwość i wydzielanie do uczucia sytości lub głodu podczas działania na mózg. Hormony te dzielą się na trzy główne kategorie, gastryny i sekretyny , przy czym trzecia składa się ze wszystkich innych hormonów, w przeciwieństwie do pozostałych dwóch rodzin. Dalsze informacje na temat peptydów GI podsumowano w poniższej tabeli.
Sekretny przez | Cel | Wpływ na wydzielanie hormonalne | Wpływ na wydzielanie zewnątrzwydzielnicze | Wpływ na motorykę | Inne efekty | Bodziec do uwolnienia | |
---|---|---|---|---|---|---|---|
Gastryna | Komórki G w żołądku | komórki ECL; komórki okładzinowe | Nic | Zwiększa wydzielanie kwasu, zwiększa wzrost śluzu | Stymuluje skurcz żołądka | Nic | Peptydy i aminokwasy w świetle; peptyd uwalniający gastrynę i ACh w odruchach nerwowych |
Cholecystokinina (CCK) | Komórki wydzielania wewnętrznego I jelita cienkiego; neurony mózgu i jelit | Woreczek żółciowy, trzustka, mięśnie gładkie żołądka | Nic | Stymuluje wydzielanie enzymów trzustkowych i HCO3 | Stymuluje skurcz pęcherzyka żółciowego; hamuje opróżnianie żołądka | Sytość | Kwasy tłuszczowe i niektóre aminokwasy |
sekretyna | Endokrynne komórki S jelita cienkiego | Trzustka, żołądek | Nic | Stymuluje trzustkowe i wątrobowe wydzielanie HCO3-; hamuje wydzielanie kwasu; wzrost trzustki | Stymuluje skurcz pęcherzyka żółciowego; Hamuje opróżnianie żołądka | Nic | Kwas w jelicie cienkim |
Peptyd hamujący żołądek | Endokrynne komórki K jelita cienkiego | Komórki beta trzustki | Stymuluje wydzielanie insuliny przez trzustkę | Hamuje wydzielanie kwasu | Nic | Sytość i metabolizm lipidów | Glukoza, kwasy tłuszczowe i aminokwasy w jelicie cienkim |
Motylina | Endokrynne komórki M w jelicie cienkim | Mięsień gładki żołądka i dwunastnicy | Nic | Nic | Stymuluje migrujący kompleks motoryczny | Działanie w mózgu, stymuluje migracyjny kompleks motoryczny | Post: cykliczne uwalnianie co 1,5–2 godziny przez bodziec nerwowy |
Peptyd podobny do glukagonu-1 | Komórki wydzielania wewnętrznego w jelicie cienkim | Trzustka wewnątrzwydzielnicza | Stymuluje uwalnianie insuliny; hamuje uwalnianie glukagonu | Prawdopodobnie hamuje wydzielanie kwasu | Spowalnia opróżnianie żołądka | Sytość; różne funkcje OUN | Posiłki mieszane z tłuszczów i węglowodanów |
Trawienie
Krążenie splanchniczne
Linki zewnętrzne
- Notatki na Uniwersytecie w Bristolu
- Digestive + Physiology w US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)