Formatotrofy

Formatotrofy to organizmy, które potrafią asymilować mrówczan lub kwas mrówkowy , aby wykorzystać je jako źródło węgla lub do redukcji mocy. Niektórzy autorzy klasyfikują formatotrofy jako jedną z pięciu grup troficznych metanogenów , do których należą również hydrogenotrofy , acetotrofy, metylotrofy i alkoholotrofy. Formatotrofy zwróciły uwagę na zastosowania w biotechnologii jako część „biogospodarki mrówczanowej”, w której zsyntetyzowany mrówczan mógłby być stosowany jako składnik odżywczy dla mikroorganizmów. Mrówczan można syntetyzować elektrochemicznie z CO ₂ i energii odnawialnej, a formatotrofy można modyfikować genetycznie w celu usprawnienia produkcji produktów biochemicznych do wykorzystania jako biopaliwa. Ograniczenia techniczne w hodowli formatotrofów ograniczyły odkrycie naturalnych formatotrofów i utrudniły badania nad ich enzymami metabolizującymi mrówczan, które są interesujące dla zastosowań w sekwestracji węgla i astrobiologii .

Etymologia

Formatotrofy zyskały swoją nazwę od łacińskiego formica , oznaczającego „mrówkę” (kwas mrówkowy został nazwany ze względu na jego obecność jako chemicznej obrony mrówek) oraz od greckiego trophikos , oznaczającego „odnoszący się do pożywienia lub pożywienia”.

Naturalne formatotrofy i ich rola ekologiczna

Formatotrofy wykonują kluczowe procesy metaboliczne poprzez związki syntroficzne . W tych relacjach mrówczan jest zbierany w celu uzyskania energii lub metabolizmu węgla w różnych środowiskach. Reakcje te mają szczególne znaczenie w biogeochemicznych związanych z obiegiem węgla i przenoszeniem czynników redukujących, takich jak wodór , pełniąc rolę zwornika z abiotycznym mrówczanem. Niektóre metanogenne przekształcają mrówczan w wodór i wodorowęglan , dostarczając wodór innym metanogenom. Mrówczan może być przyswajany przez formatotrofy w asocjacjach syntroficznych z metanogenami obecnymi podczas utleniania mrówczanu; w przeciwnym razie utlenianie mrówczanu nie byłoby energetycznie wystarczające do podtrzymania wzrostu i jest niekorzystne termodynamicznie (△ G = +1,3 kJ / mol). Tak więc co najmniej jeden metanogenny mikroorganizm partnerski musi być obecny, aby usunąć wodór. Niektóre mikroorganizmy, takie jak Desulfurococcus amylolyticus , są w stanie przekształcić mrówczan w dwutlenek węgla , octan , cytrynian i etanol .

Równanie utleniania mrówczanu

${\ Displaystyle {\ ce {HCOO- + H2O -> HCO3- + H2}}}$

Przykłady naturalnych formatotrofów

• Methylacidiphilum sp. RTK17.1
• Cupriavidus necator
• Desulfurococcus amylolyticus
• Thermococcus onnurineus
• Methylobacterium extorquens

Obrazy z konfokalnego laserowego mikroskopu skaningowego przedstawiające różne morfotypy drobnoustrojów w próbkach komina z pola hydrotermalnego Lost City

Ostatnie badania metagenomiczne wskazują na powszechną obecność potencjalnych formatotrofów w polu hydrotermalnym Lost City , obszarze alkalicznych kominów hydrotermalnych na Oceanie Atlantyckim , gdzie reakcje serpentynizacji materii skalnej tworzą struktury węglanu wapnia , wodoru, metanu , mrówczanu i innych składników. Zewnętrzne części kominów są zwykle pokryte biofilmem . Trudne warunki środowiskowe ograniczają rozwój mikroorganizmów, ponieważ reakcje chemiczne utrzymują niskie stężenie rozpuszczonego węgla nieorganicznego, co wskazuje, że dwutlenek węgla nie jest głównym źródłem węgla. Tak więc wstępne badania postawiły hipotezę, że mrówczan był głównym źródłem węgla ze względu na wysokie stężenia mrówczanu (36 do 158 μM) występujące w terenie. Metabolizm zbiorowisk drobnoustrojów w polu hydrotermalnym jest w dużej mierze nieznany ze względu na trudności z izolacją laboratoryjną i hodowlą. Dowody metagenomiczne i genomiczne potwierdzają asymilację mrówczanu w kominach Zaginionego Miasta jako głównego źródła węgla. Genomy złożone z metagenomu (MAG) ustaliły, że najobficiej występujący genom znajdował się w Methanosarcinales , który nie wykazywał szlaków metabolicznych związanych z metabolizmem mrówczanu, a MAG Chloroflexota (dawniej Chloroflexi) były pięciokrotnie mniej liczne.

Biofilm utworzony nad kominami w Zaginionym Mieście daje wgląd w jeden możliwy obieg węgla, który mógł zachodzić we wczesnych dniach życia na Ziemi, w ekosystemie opartym na reakcjach geochemicznych . Podobnie badania strategii asymilacji węgla w ultrazasadowych wodach podziemnych dotyczyły reakcji drobnoustrojów chemosyntezy w studniach wywierconych w ultramaficznym obserwatorium mikrobiologicznym Coast Range Ofiolite Microbial Observatory (CROMO) i wykazały, że zbiorowiska drobnoustrojów obecne w tych warstwach wodonośnych wykorzystują produkty serpentynizacji, w tym mrówczan i metan , jako źródła węgla.

C. necator jest jednym z najlepiej zbadanych formatotrofów tlenowych . Może wykorzystywać dwutlenek węgla, mrówczan i wodór jako źródła węgla i energii oraz ma denitryfikacji . Jest to modelowy mikroorganizm badany pod kątem produkcji polihydroksyalkanianu , związku będącego przedmiotem zainteresowania inżynierii bioplastików . Szczególną uwagę zwraca się na wykorzystanie go jako podłoża do inżynierii metabolicznej do syntezy alkoholi i innych związków pochodzenia biologicznego . Znaczącym ograniczeniem dalszej inżynierii z tym szczepem jest ograniczona gęstość komórek, którą można osiągnąć w chemicznie zdefiniowanych pożywkach.

Szlaki metaboliczne asymilacji mrówczanu

Naturalne szlaki metaboliczne asymilacji mrówczanu obejmują redukujący szlak pentozofosforanowy , szlak seryny, szlak redukujący acetylo-CoA w acetogenach, szlak redukujący acetylo-CoA w metanogenach i szlak glicyny. Redukcyjna ścieżka pentozofosforanowa wykorzystuje 11 cząsteczek mrówczanu do wytworzenia 1 acetylo-CoA, podczas gdy redukcyjna ścieżka acetylo-CoA wykorzystuje tylko 4.

Tabela 1: Podsumowanie szlaków metabolicznych asymilacji mrówczanu

Ścieżka	Ilość mrówczanu wymagana do syntezy acetylo-CoA
Redukcyjna ścieżka pentozofosforanowa	11 cząsteczek mrówczanu (4 do regeneracji NADPH i 7 do produkcji ATP )
Szlak seryny	7 cząsteczek mrówczanu (1 zasymilowana, 3 w celu zapewnienia NADPH i 3 w celu wytworzenia ATP)
Redukcyjna ścieżka acetylo-CoA w acetogenach i metanogenach	4 cząsteczki mrówczanu (1 zasymilowana, 3 dostarczające NADPH)

Formatotrofy do sekwestracji węgla

Niski potencjał jonizacji mrówczanu sprawia, że ​​jest on dobrym donorem elektronów , który zapewnia mikroorganizmom moc redukującą. Aby sekwestrować węgiel, wytwarzanie mrówczanu przez elektrosyntezę – proces abiotyczny – można zintegrować z procesem biotycznym, który wykorzystuje go jako źródło węgla. Mikroorganizm formatotroficzny mógłby zostać wykorzystany do produkcji cennych chemikaliów. Zbadano niewiele formatotrofów, dlatego większość badań nad fermentacją mrówczanu koncentruje się na rozwoju szlaków syntezy lub dopasowywaniu enzymów z różnych mikroorganizmów w celu stworzenia całkowicie nowych szlaków oraz na ulepszaniu enzymów za pomocą ukierunkowanych technik ewolucji. Istnieje wiele ścieżek, które mogłyby potencjalnie przyswoić mrówczan do produkcji biopaliw , innych produktów biosyntetycznych lub białek jednokomórkowych , czy to poprzez wykorzystanie istniejących reakcji utrwalania mrówczanu, czy też poprzez zaprojektowanie nowych enzymów.

Departament Energii Stanów Zjednoczonych , Narodowe Laboratorium Energii Odnawialnej Stanów Zjednoczonych oraz Agencja ds. Zaawansowanych Projektów Badawczych USA — Energia stworzyły możliwości finansowania w celu poprawy asymilacji mrówczanu przez C. necator .

Mikroorganizmy rosnące w systemach serpentynizacji są interesujące dla zrozumienia obiegu węgla między systemami abiotycznymi i biotycznymi. Badania te mają dalsze zastosowania w astrobiologii oraz badaniach nad ewolucją i powstawaniem życia .