Fragmoza
Phragmosis to każda metoda, za pomocą której zwierzę broni się w swojej norze , używając własnego ciała jako bariery. Termin ten został pierwotnie ukuty przez WM Wheelera (1927), opisując technikę obronną wykazywaną przez owady . Wheeler obserwował pozycjonowanie specjalnie zmodyfikowanych struktur ciała w celu blokowania wejść do gniazd, co wykazano u różnych owadów . Termin phragmosis został od tego czasu rozszerzony poza zwykłe owady.
Przykłady phragmosis znajdują się w rzędzie Anura (żaby i ropuchy). Niektóre gatunki, takie jak Pternohyla fodiens i Corythomantis greeningi , wyewoluowały głowę w charakterystycznym kasku, przystosowaną do ochrony zwierzęcia, gdy cofa się do dziury. Innym przykładem jest obrona zatyczki głowy stosowana przez mszycę Astegopteryx sp., w której jako barierę stosuje się żółć w kształcie kiści bananów, składającą się z kilku galasów. Prawdopodobnie najczęściej obserwowane zachowanie fragmotyczne występuje u mrówki rodzina. Zachowanie to jest widoczne u wielu taksonów, takich jak Camponotus , Colobostruma , Crematogaster , Pheidole , Blepharidatta , Cephalotes pusillus , Carebara elmenteitae , Stenamma expolitum , w których żołnierze mają niezwykle duże głowy w kształcie dysku, które służą do blokowania wejść do gniazd przed intruzami .
W Anurze
Corythomantis greeningi
Anurany obejmują zróżnicowaną grupę w dużej mierze mięsożernych , krótkich, bezogoniastych płazów . W tej grupie niektóre żaby charakteryzują się specyficzną, kaskadową głową, ze skórą współskostniałą z leżącymi pod spodem kośćmi. Ten typ czaszki jest generalnie kojarzony z zachowaniem fragmotycznym, w którym zwierzę wchodzi do dziury i blokuje wejście głową.
Niedawne badania Corythomantis greeningi , żaby drzewnej z głowami kaskadowymi z obszarów półpustynnych , dostarczyły istotnych informacji na temat gospodarki wodnej związanej ze współkostnieniem głowy. Ze względu na suche środowisko większości anuranów z głowami kaskadowymi zaproponowano, że współkostnienie głowy wraz z zachowaniem fragmotycznym zapewnia ochronę przed utratą wody . Po dalszych badaniach stwierdzono, że współkostnienie czaszki w niewielkim stopniu przyczynia się do zachowania wody, ale zamiast tego pełni podstawową rolę obronną. Ten typ morfologii czaszki działa przede wszystkim w celu ochrony zwierzęcia przed drapieżnikami , a tym samym prowadzi do pośredniej poprawy bilansu wodnego w organizmie.
W badaniu przeprowadzonym przez Jareda i in. (1999) oraz Navas, Jared i Antoniazzi (2002), C. greeningi zademonstrowali zdolność do wchodzenia do probówek tyłem i zamykania wejścia głowami, zachowanie to określane jest jako „eksperymentalna phragmosis”. Badanie wykazało, że chociaż zachowanie fragmotyczne nie zapewnia znacznego zmniejszenia parowania wody, jest ważne dla zapobiegania wysychaniu . Stwierdzono, że u C. greeningi skostniała głowa prawdopodobnie wyewoluowała pierwotnie jako pokrywa ochronna dla osobników fragmotycznych, ale pomaga w zmniejszeniu przepuszczalności wody przez głowę.
Pternohyla fodiens
Meksykańska hylid casque-headed frog, Pternohyla fodiens , wykorzystuje hełm głowy, aby zamknąć wejście do swojego schronienia w dziuplach drzew, odchylając głowę. Ze względu na częste żerowanie na ziemi, gatunek ten często korzysta również z pionowych nor istniejących już w warstwie gruntu. Po przybyciu intruza P. fodiens przyjmuje pozycję nieruchomą – głowę odchyloną do tyłu, całe ciało wygięte w łagodny łuk. Oczy mocno się zamykają, przednie nogi są wyciągnięte do przodu i do góry, a tylne zgięte do góry. Wykazując nawyk fragmotyczny podczas tej interakcji, jest bardziej prawdopodobne, że skutecznie uniknie drapieżnictwo .
U mszyc tworzących żółć
Mszyca Astegopteryx sp . wykazuje obronę polegającą na zatykaniu głowy, tworząc żółć w kształcie kiści bananów , składającą się z kilku galasów, na benzoinie Styrax . Mszyce żołnierskie Astegopteryx charakteryzują się sklerotycznymi, wystającymi głowami, pokrytymi wieloma kolczastymi szczecinkami . Kilku żołnierzy współpracuje ze sobą, aby zatkać ujście żółciowe , wykorzystując swoją specjalistyczną morfologię.
W badaniu przeprowadzonym przez Kurosu i in. (2005), ze 173 ostioli , 90,8% było zatkanych, przy braku miejsca wśród pilnujących żołnierzy. Spośród 90,8% zatkanych ostioli kilku męskich intruzów zostało znalezionych poza zatyczką fragmotyczną, próbując wejść. Wszyscy intruzi zostali zablokowani przez pilnujących żołnierzy, a wejście do podgałty było prawie niemożliwe.
Astegopteryx skutecznie bronią swojej podżółci, prawie całkowicie zatykając ostiole swoimi sklerotycznymi, kolczastymi głowami, które najprawdopodobniej wyewoluowały do tego celu.
w mrówkach
Mrówki phragmotic zapobiegają przedostawaniu się intruzów do gniazd, blokując wejścia lub wypychając ich z galerii wejściowych. W obrębie gatunków neotropikalnych, Blepharidatta conops , królowe charakteryzują się głowami przypominającymi tarcze i wydają się wydzielać materiał włóknisty. Materiał działa jak powłoka i ostatecznie gromadzi się w gęstą plątaninę materiału, tworząc dysk nad głową. Gdy gniazda są odwiedzane lub zasiedlane przez drapieżniki (zwłaszcza chrząszcze) . ), wejście zostaje szybko zablokowane przez osobliwy dysk fragmotyczny królowej. Ta modyfikacja ciała pozwala królowej pełnić rolę żywej bramy do komory lęgowej.
Phragmosis u mrówek ewoluowała niezależnie w różnych rodzajach mrówek Camponotus Mayr ( Hypercolobopsis ), Colobopsis Mayr, Cephalotes Latreille, Colobostruma Wheeler ( C. leae ), Crematogaster Lund ( Colobocrema ), Pheidole Westwood ( P. colobopsis , P. lamia ), ale także w innych rodzajach, takich jak Blepharidatta Smith, ( B. conops ), Tetraponera Smith ( T. phragmotica ) i Carebara Westwood. Zachowanie to jest najbardziej rozwinięte w rodzaju Cephalotes , gdzie wszystkie kasty (zarówno królowe , jak i robotnice ) mają wysoce przystosowaną morfologię głowy. Charakterystyczny dla tego zachowania tarczopodobny pancerz umożliwia zatykanie wejść do gniazd, bez narażania oczu, czułków czy żuchwy na potencjalnego intruza.
W pająkach
Pająk z zapadnią Cyclocosmia ma odwłok zakończony utwardzonym dyskiem, którego używa do zatkania wejścia do swojej nory.
- ^ ab Wheeler, Diana E .; Hölldobler, Bert (1985). „Cryptic Phragmosis: modyfikacje strukturalne” . Psyche: A Journal of Entomology . 92 (4): 337–353. doi : 10.1155/1985/76848 . ISSN 0033-2615 .
- ^ a b c d Brandão, CRF; Diniz, JLM; Silva, PR; Albuquerque, Holandia; Silvestre, R. (2001). „Pierwszy przypadek intranidal phragmosis u mrówek. Królowa ergatoidów konopów Blepharidatta (Formicidae, Myrmicinae) blokuje wejście do komory lęgowej”. Insectes Sociaux . 48 (3): 251–258. doi : 10.1007/pl00001774 . ISSN 0020-1812 . S2CID 25923049 .
- ^ a b c d e f Jared, C .; Antoniazzi, MM; Navas, Kalifornia; Katchburian, E.; Freymüller, E.; Tambourgi, DV; Rodrigues, MT (2005-01-01). „Współkostnienie głowy, phragmosis i obrona u rzekotki drzewnej Corythomantis greeningi”. Dziennik Zoologii . 265 (1): 1–8. doi : 10.1017/s0952836904005953 . ISSN 1469-7998 .
- ^ a b c d e f Kurosu, U .; Narukawa, J.; Buranapanichpan, S.; Aoki, S. (2006-02-01). „Obrona zatyczki głowy u mszycy żółciowej”. Insectes Sociaux . 53 (1): 86–91. doi : 10.1007/s00040-005-0839-4 . ISSN 0020-1812 . S2CID 2070334 .
- ^ Firschein, I. Lester (1951). „Phragmosis i„ Unken Reflex ”u meksykańskiej żaby Hylid, Pternohyla fodiens”. Kopia . 1951 (1): 74. doi : 10.2307/1438060 . JSTOR 1438060 .
- ^ Urbani, C. Baroni (1998-08-01). „Liczba kast u mrówek, gdzie major jest mniejszy niż minor, a królowe noszą tarcze żołnierzy”. Insectes Sociaux . 45 (3): 315–333. doi : 10.1007/s000400050091 . ISSN 0020-1812 . S2CID 34121973 .
- ^ a b c Fischer, Georg; Azorsa, Frank; Garcia, Francisco Hita; Michejew, Aleksander; Economo, Evan (2015-05-10). „Dwa nowe gatunki mrówek phragmotic z Afryki: morfologia i sekwencjonowanie nowej generacji rozwiązują problem asocjacji kastowej w rodzaju Carebara Westwood” . ZooKeys (525): 77–105. doi : 10.3897/zookeys.525.6057 . ISSN 1313-2970 . PMC 4607851 . PMID 26487817 .
- ^ * Zhu, MS , Zhang, JX i Zhang, F. (2006): Rzadkie pająki z rodzaju Cyclocosmia (Arachnida: Araneae: Ctenizidae) z tropikalnych i subtropikalnych Chin. The Raffles Bulletin of Zoology 54 (1): 119-124 PDF (ze zdjęciami)