Trichogramma

Female of Trichogramma dendrolimi on egg of armyworm (Noctuidae), photo was taken by Dr Victor Fursov.jpg
Samica Trichogramma dendrolimi na jaju robaka (Noctuidae)
Trichogramma
Klasyfikacja naukowa
Królestwo: Animalia
Gromada: stawonogi
Klasa: owady
Zamówienie: błonkoskrzydłe
Rodzina: Trichogrammatidae
Podrodzina: Trichogrammatinae
Plemię: Trichogrammatini
Rodzaj: Trichogramma
Gatunki

230+, patrz tekst

Trichogramma to rodzaj maleńkich polifagicznych os, które są endopasożytami jaj owadów. Trichogramma jest jednym z około 80 rodzajów z rodziny Trichogrammatidae , z ponad 200 gatunkami na całym świecie.

Chociaż kilka grup parazytoidów jaj jest powszechnie stosowanych do zwalczania biologicznego na całym świecie, Trichogramma spp. zostały najszerzej przebadane. Opublikowano ponad tysiąc artykułów na temat Trichogramma i są one najczęściej stosowanymi środkami kontroli biologicznej na świecie.

Trichogramma spp. są również przedmiotem zainteresowania neuronaukowych , mając mniej niż 10 000 neuronów , zbliżając się do teoretycznej dolnej granicy wielkości mózgu owada, ale wykazując złożone zachowania podtrzymujące ich życie.

Uczucie

Trichogrammy mają wysoko rozwinięte narządy chemosensoryczne ze względu na ich potrzebę rozróżniania żywiciela od nieżywiciela w zatłoczonym środowisku. Zhang i in. 1979 znajduje 13 sensilla na czułkach , oczach , aparacie gębowym , skrzydłach , nogach i zewnętrznych genitaliach T. dendrolimi . Uważa się, że jest to uogólnienie na cały rodzaj i może być jeszcze więcej nieodkrytych.

Pasożytnictwo

Aby zlokalizować jaja żywiciela, dorosłe samice wykorzystują sygnały chemiczne i wizualne, takie jak kształt i kolor jaja. Po znalezieniu odpowiedniego jaja doświadczona samica próbuje ustalić, czy jajo było wcześniej zarażone pasożytem, ​​używając pokładełka i bębnienia czułkami (stukając w powierzchnię jaja). Samice używają również bębnów antenowych, aby określić rozmiar i jakość docelowego jaja, co określa liczbę jaj, które samica włoży. Jedna samica może pasożytować do 10 jaj żywiciela dziennie.

Identyfikacja

Trichogramma są małe i mają bardzo jednolitą budowę, co powoduje trudności w identyfikacji poszczególnych gatunków. Ponieważ wszystkie samice są stosunkowo podobne, taksonomowie polegają na badaniu samców, aby odróżnić różne gatunki na podstawie cech ich czułków i genitaliów.

Pierwszy opis gatunku Trichogramma miał miejsce w Ameryce Północnej w 1871 roku przez Charlesa V. Rileya. Opisał maleńkie osy, które wyłoniły się z jaj motyla namiestnika, jako Trichogramma minutum . W taksonomii bardzo ważne są okazy oryginalne, gdyż stanowią one podstawę odniesienia dla późniejszych opisów gatunków. Oryginalne okazy jednak zaginęły. Riley opisał również drugi gatunek w 1879 roku jako Trichogramma pretiosum , ale te okazy również zaginęły. Aby naprawić te błędy, entomolodzy powrócili na obszary, na których Riley pierwotnie odkrył ten gatunek i uzyskali neotypowe okazy T. minutum i T. pretiosum . Okazy te są obecnie właściwie zachowane w Muzeum Narodowym Stanów Zjednoczonych . Obecnie liczba Trichogramma wynosi ponad 200, ale od 1960 roku opisano tylko około 40 gatunków Trichogramma .

Wolbachia w Trichogramma

Wolbachia to szeroko rozpowszechniony rodzaj bakterii, który infekuje narządy owadów, najczęściej narządy rozrodcze. Zaobserwowano, że Wolbachia zmienia sukces reprodukcyjny żywiciela po zakażeniu. Poprzez serię manipulacji gospodarze zakażeni Wolbachią przenoszą tę wewnątrzkomórkową bakterię na niezainfekowane osobniki. Manipulacje te obejmują zabijanie samców (zwiększanie liczby zakażonych samic, które mogą się rozmnażać), feminizację (samce stają się płodnymi samicami), partenogenezę i niezgodność cytoplazmatyczną . Poziomy transfer indukujący partenogenezę Wolbachia , którą obserwowano u os Trichogramma , powoduje, że zakażone samice bezpłciowo produkują płodne samice i niefunkcjonalne samce. Skutki tego obejmują potencjalną specjację Trichogramma , jeśli Wolbachia utrzyma się wystarczająco długo, aby pojawiła się dywergencja genetyczna i aby nowy gatunek bezpłciowych os został odizolowany reprodukcyjnie.

Przenoszenie bakterii poprzez transfer poziomy zaobserwowano w obrębie tego samego gatunku i pomiędzy różnymi gatunkami Trichogramma , w tym T. kaykai , T. deion, T. pretiosum i T. atopovirilia ; istnieją jednak ograniczenia w transmisji. Udany transfer poziomy in vitro jest rzadki w obrębie Trichogrammy , co sugeruje, że gęstość Wolbachia musi być stosunkowo wysoko wewnątrz jajników żywiciela. Źródłem tego nieudanego transferu in vitro może być również niezgodność cytoplazmatyczna gospodarza i bakterii. Te ograniczenia in vitro sugerują, że w naturze poziomy transfer przez Wolbachię indukującą partenogenezę może być zjawiskiem trudnym i rzadkim. Jednak patrząc na Wolbachia -gospodarz, Trichogramma-Wolbachia tworzą grupę monofiletyczną opartą na kilku genach specyficznych dla Wolbachia , co można wytłumaczyć poziomym przeniesieniem Wolbachia między różnymi gatunkami. Dlatego też, chociaż międzygatunkowe przenoszenie poziome Wolbachia jest ograniczone in vitro , prawdopodobnie występuje dość często w przyrodzie i nie jest jeszcze dobrze poznane.

Skutki Wolbachia w Trichogramma mają kilka implikacji ewolucyjnych. Zwykle niezainfekowane osy nie są w stanie rozmnażać się z zakażonymi osami. Wiele pokoleń izolacji reprodukcyjnej tych różnych grup może skutkować specjacją. Ponadto niektórzy żywiciele mogą ewoluować z zależnością od Wolbachii w zakresie podstawowych funkcji reprodukcyjnych, takich jak oogeneza , tak że ostatecznie infekcja jest warunkiem udanej reprodukcji. Wreszcie Wolbachia może wpływać na determinację płci u swoich żywicieli, dzięki czemu pomyślnie rodzi się więcej samic. Powoduje to odwrócenie doboru płciowego , w którym samice muszą konkurować o partnerów płci męskiej, co ma implikacje ewolucyjne, ponieważ wystawia różne fenotypy na dobór naturalny.

Kontrola biologiczna

Trichogramma spp. od wielu lat są stosowane do zwalczania szkodników z rzędu Lepidoptera . Można je uznać za Drosophila świata pasożytów, ponieważ były wykorzystywane do uwolnień powodziowych, a wiele zrozumienia pochodzi dziś z eksperymentów z tymi osami.

Entomolodzy na początku XX wieku zaczęli hodować Trichogramma spp. do kontroli biologicznej. T. minutum jest jednym z najczęściej spotykanych gatunków w Europie i został po raz pierwszy wyhodowany masowo w 1926 r. na jajach Sitotroga grainella . T. minutum badano jako metodę biologicznego zwalczania Choristoneura fumiferana , głównego szkodnika lasów świerkowo-jodłowych.

Dziewięć gatunków Trichogramma jest produkowanych komercyjnie w owadach na całym świecie, a 30 krajów je wypuszcza. Osy Trichogramma są wykorzystywane do zwalczania wielu upraw i roślin; obejmują one bawełnę, trzcinę cukrową, warzywa, buraki cukrowe, sady i lasy. Niektóre ze zwalczanych szkodników to mączlik bawełniany ( Helicoverpa armigera ), jabłkowniczka ( Cydia pomonella ), ćma jabłoniowa ( Epiphyas postvittana ) i omacnica prosowianka ( Ostrinia nubilalis ).

Trichogramma różnią się specyficznością gospodarza. Może to prowadzić do pasożytowania na gospodarzach innych niż docelowe. To z kolei może powodować problemy poprzez zmniejszenie ilości pasożytnictwa żywiciela docelowego, aw zależności od tempa pasożytnictwa skutki niedocelowe mogą być znaczące w populacjach żywicieli innych niż docelowe. Prowadzone są badania nad wykorzystaniem Trichogramma do zwalczania populacji ćmy świerkowej ( Zeiraphera canadensis ) , która uszkadza świerki białe.

Trichogramma zaczęła być na poważnie stosowana w Chinach w latach 90. Od tego czasu niektóre zastosowania wypadły z użycia z powodu wzrostu upraw Bt , ponieważ Bt jest również toksyczny dla pasożyta. Oczekuje się przyszłej ekspansji Bt w Chinach, co zagraża niektórym zastosowaniom Trichogrammy , jednak w przypadku niektórych upraw/szkodników pozostaje lepszą opcją i oczekuje się, że będzie kontynuowana zamiast rozszerzonej Bt w tych zastosowaniach. Trichogramma będzie szczególnie potrzebna do zarządzania odpornością, jeśli Kukurydza Bt / kukurydza Bt jest szeroko stosowana.

W 2021 roku National Trust w Anglii rozpoczął próbę wykorzystania Trichogramma evanescens , który pasożytuje na jajach mola odzieżowego, w połączeniu z feromonami do zwalczania pospolitych moli odzieżowych , które powodują poważne uszkodzenia dywanów, mebli, odzieży i innych wełnianych i jedwabnych przedmiotów w zabytkowych Budynki. Proces został przerwany w 2023 roku; chociaż mikroosy dobrze radziły sobie z redukcją populacji ćmy w połączeniu z feromonami, nie były lepsze niż same feromony.

Użyte gatunki

Najczęściej stosowanymi gatunkami do zwalczania biologicznego są T. atopovirilia , T. brevicapillum , T. deion , T. exiguum , T. fuentesi , T. minutum , T. nubilale , T. platneri , T. pretiosum i T. thalense .

T. pretiosum

T. pretiosum jest najbardziej rozpowszechnionym gatunkiem w Ameryce Północnej. Jest to bardziej uogólniony pasożyt, zdolny do pasożytowania na wielu różnych gatunkach. Był przedmiotem wielu badań naukowych i był z powodzeniem hodowany na 18 rodzajach Lepidoptera. T. pretiosum został wprowadzony do Australii w latach 70. XX wieku w ramach programu IPM obszaru nawadniania rzeki Ord.

T. carverae

Trichogramma carverae jest stosowany głównie do zwalczania jasnobrązowej jabłuszka i jabłuszka jabłuszka i jest stosowany głównie w sadach. W Australii T. carverae jest używany do biologicznego zwalczania jasnobrązowej ćmy jabłoniowej w winnicach. Chociaż Australia ma swój własny rodzimy Trichogramma , podjęto niewiele pracy, aby wykorzystać je komercyjnie do kontroli biologicznej w Australii.

Jasnobrązowa ćma jabłkowa jest powszechna w całej Australii i jest polifagiem na ponad 80 gatunkach rodzimych i wprowadzonych . Larwy wyrządzają największe szkody, zwłaszcza jagodom winogron, ponieważ ich żerowanie jest miejscem występowania zgnilizny gronowej. Straty w uprawach mogą sięgać nawet 2000 $/ha w jednym sezonie. Jest bardzo dominujący na obszarach takich jak dolina Yarra . Stosowanie insektycydów nie jest metodą z wyboru dla większości hodowców, którzy preferują bardziej naturalne sposoby zwalczania szkodników. W rezultacie Trichogramma osy uznano za dobrego kandydata do zwalczania biologicznego, tym bardziej, że larwy ćmy są trudne do zwalczania za pomocą środków owadobójczych. Ponadto jasnobrązowe ćmy jabłoniowe są stosunkowo podatne na pasożytnictwo jaj, a ich jaja są składane w masach po 20–50 na górnych powierzchniach podstawnych liści winorośli.

Gatunek

Lista gatunków Trichogramma

Linki zewnętrzne