Mikromonas
|
|
| Micromonas | |
|---|---|
| Micromonas pusilla | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| (nierankingowe): | Viridiplantae |
| Dział: | Chlorofity |
| Klasa: | mamiellophyceae |
| Zamówienie: | Mamellales |
| Rodzina: | mamiellowate |
| Rodzaj: |
Micromonas Manton & Parke 1960 |
| Gatunek | |
|
|
Micromonas to rodzaj zielonych alg z rodziny Mamiellaceae .
Przed scharakteryzowaniem w 2016 roku drugiego gatunku, Micromonas commoda , Micromonas pusilla był uważany za jedyny gatunek w rodzaju, co doprowadziło do nieproporcjonalnej liczby badań omawiających pojedynczy gatunek w obrębie rodzaju. Sugeruje się, że jest dominującym pikoeukariotem fotosyntetycznym w niektórych ekosystemach morskich. W przeciwieństwie do wielu alg morskich jest szeroko rozpowszechniony zarówno w ciepłych, jak i zimnych wodach. Jest silnym pływakiem i wykazuje reakcję fototaktyczną.
Micromonas pusilla dzieli się na 3 do 5 różnych kladów , pomimo ich podobieństwa w morfologii i siedliskach. Różne proporcje kladów przyczyniają się do M. pusilla w całym ekosystemie morskim, co prowadzi do hipotezy, że klady powstają w oparciu o zajmowanie nisz i podatność na infekcje wirusowe.
Odkrycie
Micromonas pusilla jest uważany za pierwszy zbadany pikoplankton , kiedy został odkryty i nazwany Chromulina pusilla w latach pięćdziesiątych XX wieku przez R. Butchera. Później mikrografie elektronowe wykonane przez angielskich naukowców, Irene Manton i Mary Park, w latach 60. dostarczyły dalszych szczegółów na temat M. pusilla .
Morfologia i struktura komórki
Micromonas to grupa małych jednokomórkowych mikroalg w kształcie gruszki , które nie mają ściany komórkowej . Podobnie jak inni członkowie tej klasy, mają jedno mitochondrium i jeden chloroplast , który pokrywa prawie połowę komórki. Potrafią pływać dzięki obecności wici pozbawionej łusek . Struktura aksonalna wici dla tego rodzaju różni się tym, że mikrotubule obwodowe nie rozciągają się aż do zakończenia centralnej pary mikrotubul , umożliwiając widoczne badanie ruchu centralnej pary. W Micromonas środkowa para stale obraca się w kierunku przeciwnym do ruchu wskazówek zegara, pomimo ruchu innych elementów wici .
Podczas gdy rozmiar komórki, kształt i lokalizacja wstawienia wici do komórki są podobne wśród szczepów i kladów genetycznych, zmienność odpowiedniej długości włosa skutkuje różnymi długościami wici w obrębie rodzaju .
Antybiotyk
Wrażliwość na antybiotyki określono przy użyciu pojedynczego szczepu M. pusilla w celu wytworzenia kultur aksenicznych do wykorzystania w badaniach i doświadczeniach. Szczep M. pusilla został przetestowany z różnymi antybiotykami w celu określenia możliwych skutków konkretnego antybiotyku.
Oporność: penicylina benzylowa , gentamycyna , kanamycyna , neomycyna , streptomycyna
Wrażliwe: chloramfenikol , polimyksyna B
W przypadku M. pusilla wrażliwość na antybiotyk jest prawdopodobnie definiowana przez upośledzenie wzrostu, a nie efekt śmiertelny, gdy zostanie poddany bakteriobójczym poziomom tego konkretnego antybiotyku. Wrażliwość innych szczepów M. pusilla na ten zestaw antybiotyków powinna być taka sama.
Genetyka
Historia ewolucyjna
Micromonas wcześnie oddzielił się od linii, która doprowadziła do powstania wszystkich współczesnych roślin lądowych. Poszczególne gatunki mają bardzo podobne rybosomalnego RNA 18S , porównanie często używane do określenia specjacji mikroskopowej, jednak tylko 90% różnych genów jest wspólnych dla wszystkich gatunków Micromonas . Ta obecność lub brak kompletnych genów, w porównaniu z jedynie niewielkimi zmianami sekwencji określonych genów, sugeruje, że Micromonas jest wynikiem intensywnego poziomego transferu genów .
Izolacja szczepu
Oryginalny genom referencyjny Micromonas został stworzony ze szczepu RCC299, po raz pierwszy wyizolowanego w 1998 roku z próbki z równikowego Pacyfiku. Szczep ten był nieprzerwanie hodowany przez dwie dekady i jest dostępny w Roscoff Culture Collection. W 2005 roku wyizolowano monoklonalną hodowlę szczepu. Szczep akseniczny jest dostępny w Centrum Kultury Fitoplanktonu Morskiego pod nazwą CCMP2709. Obecnie sekwencjonowana jest oddzielna plama, która została wyizolowana z umiarkowanych wód przybrzeżnych.
Struktura genomu
Cały zespół Micromonas sp. genom został po raz pierwszy zsekwencjonowany w 2014 r. Micromonas ma około 19 Mb, jednak różni się to nieznacznie w zależności od gatunku i szczepu. Składa się z 17 chromosomów i zawiera 59% zawartości GC. W oparciu o [otwarte ramki odczytu] genom koduje około 10 000 białek i 70 funkcjonalnych RNA.
Mechanizmy komórkowe
Wzrost i podział komórek
Micromonas rozmnaża się bezpłciowo przez rozszczepienie . Zaobserwowano, że M. pusilla wykazuje zmienność właściwości optycznych, na przykład wielkość komórek i rozpraszanie światła w ciągu dnia. Występuje wzrost tych pomiarów w okresie ze światłem, a następnie spadek w okresie bez światła. Zbiega się to z odkryciami, że proteomiczne zmieniają się w cyklu dielowym, wraz ze wzrostem ekspresji białek związanych z proliferacją komórek , lipidami i błoną komórkową restrukturyzacji w ciemności, kiedy komórki zaczynają się dzielić i stają się mniejsze. Jednak poziomy ekspresji genów i białek mogą nadal zmieniać się w obrębie tego samego szlaku metabolicznego . Sugerowano również, że struktura 3' UTR może odgrywać rolę w systemie regulacyjnym.
System zbierania światła
Micromonas nadal mają ten sam zbiór pigmentów fotosyntetycznych , co przedstawiciele klasy Mamiellophyceae , który obejmuje pospolite pigmenty chlorofil a i chlorofil b , a także prasinoksantynę (ksantofil K), pierwszy karotenoid z alg , któremu przypisano strukturę, która ma grupę na końcu γ. Odkryto, że większość jego ksantofili jest w stanie utlenionym i wykazuje podobieństwo do innych ważnych planktonów morskich , takich jak okrzemki, złote i brązowe algi oraz bruzdnice . Ponadto istnieje inny pigment o nazwie Chl cCS-170, który można znaleźć w niektórych szczepach Micromonas i Ostreococcus żyjących w głębszych partiach oceanu, co może wskazywać na potencjalną adaptację organizmów przebywających w warunkach słabego oświetlenia.
Zbierające światło kompleksy Micromonas różnią się od innych zielonych alg pod względem składu pigmentu i stabilności w niesprzyjających warunkach. Wykazano, że białka te wykorzystują trzy różne pigmenty do zbierania światła i są odporne na wysoką temperaturę i obecność detergentu.
Biosynteza peptydoglikanu
Chociaż chloroplasty , które, jak się sugeruje, pochodzą z cyjanobakterii poprzez endosymbiozę , z Micromonas nie mają otaczającej warstwy peptydoglikanu , stwierdzono, że szlak biosyntezy peptydoglikanu jest kompletny u M. pusilla i częściowy u M. commoda , z obecnością tylko niektórych odpowiednich enzymów. Chociaż rola tej ścieżki dla Micromonas jest nadal badana, ta obserwacja pokazuje pochodzenie różnych gatunków Micromonas wraz z glonami glaukofitowymi , które nadal mają chloroplasty pokryte peptydoglikanem .
Znaczenie ekologiczne
Micromonas stanowią znaczną ilość biomasy i produktywności pikoplanktonu zarówno w regionach oceanicznych, jak i przybrzeżnych. Obfitość Micromonas wzrosła w ciągu ostatniej dekady. Dowody wskazują, że te skoki liczbowe są spowodowane zmianami klimatycznymi, które były bardziej odczuwalne w Arktyce. W poprzednich latach uważano, że gatunki zielonych glonów są wyłącznie fotosyntetyzujące tylko po to, by odkryć, że tak nie jest. Micromonas , podobnie jak prasinofity, przyjęły miksotroficzny tryb życia i mają ogromny wpływ na populacje prokariotyczne w Arktyce. Ze względu na duże spożycie prokariotów wg Micromonas , badania sugerują, że fotosyntetyczne pikoeukarioty wkrótce zdominują pierwotną produktywność i bakteriobójczość systemów arktycznych. Badania laboratoryjne wykazały, że gatunki w obrębie jednego rodzaju zmieniły swoje strategie miksotroficzne w swoich odrębnych środowiskach. Środowiska te mogą różnić się intensywnością światła, dostępnością składników odżywczych i rozmiarem ofiary, z których wszystkie wykazały zmiany specyficzne dla kladu, aby zmaksymalizować wydajność.
Infekcja wirusowa
Wirusy odgrywają ważną rolę w równowadze ekosystemu morskiego, regulując skład społeczności drobnoustrojów, ale na ich zachowanie może wpływać kilka czynników, w tym temperatura, sposób infekcji i warunki gospodarza. Odkrywa się i bada coraz więcej wirusów infekujących Micromonas .
Wirus Micromonas pusilla
Obecnie zidentyfikowano 45 szczepów wirusów, które współistnieją z populacjami M. pusilla . Zakaźność wirusa zależy od szczepu żywiciela, dostępności światła i adsorpcji wirusa.
Szacuje się, że średnia dzienna śmierć z powodu lizy wirusa wynosi około 2 do 10% populacji M. pusilla .
- Micromonas pusilla reovirus (MpRV): Pierwsza izolacja reowirusa infekującego protisty. Stwierdzono, że ten wirus jest większy niż inni członkowie rodziny.
Wirus Micromonas Polaris
Jest to pierwszy fikodnawirus wyizolowany z polarnych wód oceanicznych. Może zarazić M. polaris , który jest polarnym ekotypem Micromonas , który przystosował się do wód o niskich temperaturach.
Dowody sugerują, że wzrost temperatury spowodowany zmianami klimatycznymi może zmienić skład klonalny zarówno wirusa, jak i żywiciela.
Inżynieria metaboliczna
Wraz z rosnącą populacją na świecie rośnie zapotrzebowanie na dzikie ryby i algi jako źródło wielonienasyconych kwasów tłuszczowych (PUFA), które są niezbędne do wzrostu i rozwoju oraz utrzymania zdrowia człowieka. Ostatnie badania badają alternatywny mechanizm produkcji PUFA przy użyciu acylo-CoA Δ6-desaturazy, enzymu obecnego w M. pusilla , z roślinami. Szczep M. pusilla Δ6-desaturazy acylo-CoA jest wysoce skuteczny w szlaku syntezy wielonienasyconych kwasów tłuszczowych ze względu na silną preferencję wiązania substratów omega-3 w roślinach lądowych.