Nepenthes benstonei
|
|
| Nepenthes benstonei | |
|---|---|
|
Górne dzbanki Nepenthes benstonei z Bukit Bakar |
|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Planty |
| Klad : | Tracheofity |
| Klad : | okrytozalążkowe |
| Klad : | Eudikotki |
| Zamówienie: | Caryophyllales |
| Rodzina: | Nepenthaceae |
| Rodzaj: | Nepenthes |
| Gatunek: |
N. Benstonei
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Nepenthes benstonei
C.Clarke (1999)
|
|
| Synonimy | |
|
|
Nepenthes benstonei / . n ɪ p ɛ n θ iː z , b ɛ n s t oʊ n i aɪ / to tropikalna roślina dzbaneczna endemiczna dla Półwyspu Malajskiego gdzie rośnie na wysokości 150-1350 m nad poziomem morza Specyficzny epitet benstonei honoruje botanika Benjamina Clemensa Stone'a , który jako jeden z pierwszych zebrał gatunek.
Historia botaniczna
W swojej monografii z 1997 r. „ Skeletal revision of Nepenthes (Nepenthaceae) ”, Matthew Jebb i Martin Cheek wstępnie odnieśli okazy zebrane z Bukit Bakar, niedaleko Macang, Kelantan , do N. sanguinea . Były to Stone & Chin 15238 , zdeponowane na Universiti Kebangsaan Malaysia niedaleko Kuala Lumpur (KLU) oraz Shah & Shukor 3168 , również przechowywane w KLU, a także w Leśnym Instytucie Badawczym Malezji w Kepong (KEP). Zauważyli, że rośliny wykazywały pewne niezwykłe cechy morfologiczne, takie jak większe liście i zbiegające się , prawie petiolate podstawy liści, co sugeruje, że mogą one reprezentować jeszcze nieopisany takson .
Badania terenowe potwierdziły, że takson reprezentował odrębny gatunek i został formalnie opisany jako N. benstonei w 1999 roku przez Charlesa Clarke'a .
Holotyp N. benstonei , Clarke sn , został zebrany przez Charlesa Clarke'a 24 lipca 1998 roku na Bukit Bakar w Kelantan na wysokości między 450 a 550 m . Jest zdeponowany w Leśnym Instytucie Badawczym Malezji w Kepong (KEP). Izotypy są przechowywane w Herbarium Bogoriense (BO), Królewskich Ogrodach Botanicznych w Kew (K), National Herbarium of the Netherlands w Leiden (L), Departamencie Leśnym w Sandakan (SAN) i Ogrody Botaniczne w Singapurze (SING).
Ridleya 16097
N. benstonei został opisany dopiero pod koniec XX wieku, został prawdopodobnie po raz pierwszy zebrany w lipcu 1911 roku przez Henry'ego Nicholasa Ridleya na górze Tahan w Pahang . Seria Ridley 16097 obejmuje trzy arkusze zielnikowe: jeden zdeponowany w zielniku w Singapurze i dwa w Kew. Pierwsza składa się z pnącego fragmentu łodygi z dwoma górnymi dzbanami i dwoma kwiatostanami żeńskimi . Dwa arkusze w Kew są oznaczone kodem kreskowym K000651565 (łodyga pnąca z niedojrzałymi kwiatostanami żeńskimi, ale bez dzbanków) i K000651564 (łodyga wspinaczkowa z górnymi dzbanami) i różnią się znacznie morfologią. Ridley skierował Ridley 16097 do N. singalana .
W swojej przełomowej monografii z 1928 r., „ The Nepenthaceae of the Netherlands Indies ”, BH Danser zbadał arkusz Ridleya 16097 przechowywany w Singapurze, łącząc go ze zmienną N. alata z Filipin . Danser krótko wspomniał o tym okazie w swoim omówieniu N. alata :
Odnotowany przeze mnie okaz z Półwyspu Malajskiego bardziej odbiega [od N. alata ], zwłaszcza długim, wąskim kwiatostanem i 2-kwiatowymi szypułkami, ale także na Filipinach i Sumatrze znaleziono formy z 2-kwiatowymi szypułkami ( Ramos 14650 , Lorzing 11603 ).
Danser potraktował również N. eustachya z Sumatry jako synonim N. alata , dając początek taksonowi o zagadkowym rozmieszczeniu geograficznym: rozpowszechnionym na Sumatrze i Filipinach, najwyraźniej bardzo rzadkim na Półwyspie Malajskim ( jedynym zapisem jest Ridley 16097 ) i zupełnie nieznany z Borneo i innych głównych wysp Archipelagu Malajskiego .
W 1990 Ruth Kiew zidentyfikowała Ridleya 16097 jako należącego do N. gracillima . Kiew wyjaśnił pozorną prawie nieobecność N. alata z Półwyspu Malajskiego w następujący sposób:
Dlaczego gatunek ten nie został odnaleziony od 1911 roku, pomimo kilku ekspedycji botanicznych do G. Tahan od tamtego czasu? Odpowiedź jest dość prosta, okaz Ridleya (16097) w rzeczywistości należy do N. gracillima . Chociaż N. alata Blanco jest powierzchownie podobny do N. gracillima w swojej wąskiej blaszce liściowej, która ma osłabioną podstawę, dzbanki tych dwóch gatunków są różne. Te z N. alata są szersze (około 4 cm szerokości) i wyraźnie bulwiaste w kierunku podstawy w porównaniu z bardzo smukłymi, niebulwiastymi dzbankami N. gracillima o szerokości od 1,5 do 3 cm. Również okaz G. Tahan nie ma naprawdę petiolate liści - jego podstawa liścia jest wąska i zwinęła się podczas suszenia. Okaz Ridleya z G. Tahan określony przez Dansera jako N. alata nosi dzbanki typowe dla N. gracillima, a badanie populacji Tahan w terenie nie pozostawia wątpliwości, że należy on do tego gatunku.
Jebb i Cheek poparli tę interpretację w swojej monografii z 1997 r. „ A szkieletowa wersja Nepenthes (Nepenthaceae) ” oraz w swoim leczeniu Flora Malesiana z 2001 r . „ Nepenthaceae ”. Przywrócili również N. eustachya jako odrębny gatunek, czyniąc N. alata ponownie endemitem filipińskim — określenie to zostało zaakceptowane przez kolejnych autorów.
Jednak w swojej książce z 2001 roku, Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysia , Charles Clarke nie zgodził się z identyfikacją Ridleya 16097 przez Kiew jako N. gracillima . Zauważył, że kwiatostany zarówno N. gracillima , jak i blisko spokrewnionej N. ramispina są bardzo krótkie, rzadko przekraczają odpowiednio 10 i 20 cm. Oba kwiatostany żeńskie Ridley 16097 mają długą szypułkę i osadkę , każdy o długości przekraczającej 20 cm. Ponadto kwiaty tych gatunków są prawie zawsze osadzone na szypułkach , w przeciwieństwie do kwiatów Ridleya 16097 , które przeważnie mają dwukwiatowe częściowe szypułki. Ponadto kształt blaszki różni się od kształtu blaszki N. gracillima lub N. ramispina ; mimo że jest wąska i lancetowata, jest proporcjonalnie znacznie dłuższa i ma znacznie węższą, prawie podogonkową podstawę . Kiew częściowo przypisał węższe podstawy liści Ridleya 16097 do artefaktu konserwacyjnego, ale Clarke stwierdził, że to wyjaśnienie nie może w pełni wyjaśnić różnic. Zauważył również, że okaz wykazuje zbiegające się przyczepienie liścia. Biorąc pod uwagę wszystkie te cechy morfologiczne, Clarke uznał, że Ridley 16097 najprawdopodobniej reprezentuje okaz N. benstonei . W tamtym czasie uważał, że Kijów zgrupował zarówno N. benstonei , jak i N. ramispina z N. gracillima . Ale w rewizji Nepenthes z 2012 roku z Mount Tahan, która obejmowała ponowną ocenę taksonomicznie zdezorientowanych N. alba i N. gracillima , Clarke i Ch'ien Lee doszli do wniosku, że Kiewowska koncepcja N. gracillima obejmowała N. alba , N. benstonei i N. gracillima . Clarke i Lee wykazali również, że Ridley 16097 reprezentuje zbiór mieszany i że tylko dwa z trzech arkuszy należą do N. benstonei ; okaz Kew o kodzie kreskowym K000651564 jest reprezentatywny N. alba .
Inne okazy
Oprócz dwóch arkuszy Ridley 16097 , populacje N. benstonei z Mount Tahan są reprezentowane przez okaz Holttum 20643 , przechowywany w zielniku Singapurskich Ogrodów Botanicznych (SING). Szereg okazów zebranych z Terengganu również należy do N. benstonei . Są to Shah i in. 3274 , który jest zdeponowany w Leśnym Instytucie Badawczym Malezji w Kepong, oraz Shah et al. 3283 , która odbyła się na Universiti Kebangsaan Malaysia niedaleko Kuala Lumpur.
Okazy z półwyspu Tajlandii pierwotnie przypisane do N. benstonei w monografii Cheeka i Jebba z 2001 r. „ Nepenthaceae ”, zostały od tego czasu zidentyfikowane jako należące do nowego gatunku, N. thai .
Opis
Nepenthes benstonei to roślina pnąca. Łodyga, która może być rozgałęziona, może osiągnąć długość do 10 m i średnicę do 0,6 cm. Międzywęźla są cylindryczne i do 15 cm długości.
Liście są skórzaste i siedzące do podłużnych . Blaszka kształt liniowo- lancetowaty , ale może być również lekko spiczasta . Jego podstawą jest szeroka, ampleksowata pochwa ze zbiegającymi się brzegami. Blaszka może osiągnąć 60 cm długości i 9 cm szerokości. Ma zaokrąglony do ostrego wierzchołek. Brzegi blaszki zwykle stykają się z wąsem nierówno po obu stronach, w odległości do 3 mm od siebie. żebra głównego znajdują się trzy do pięciu podłużnych żył . Pierzaste żyły są prawie niewyraźne. Wąsy mają do 60 cm długości.
Rozeta i dolne dzbany osiągają 20 cm wysokości i 5 cm szerokości. Są jajowate w dolnej części i cylindryczne powyżej, z wyraźnym biodrem pośrodku. Para skrzydeł z frędzlami (szerokość ≤4 mm) biegnie przez całą długość kubka dzbanka. Usta dzbanka są okrągłe do jajowatych i ukośne na całej długości. Perystom ma do 6 mm szerokości i ma bardzo małe, ale wyraźne zęby wzdłuż wewnętrznego brzegu . Pokrywa dzbanka jest jajowata i pozbawiona wypustek. Nosi krótki, ale wyraźny kil i często ma bardzo szerokie wstawienie. Prostą lub rozwidloną ostrogę (o długości ≤12 mm) umieszcza się w pobliżu podstawy wieczka.
Górne miotacze są pod wieloma względami podobne do swoich niższych odpowiedników. Dorastają do 20 cm wysokości i 3 cm szerokości. W najniższej części są lejkowate , w następnej części wąsko jajowate, a powyżej cylindryczne. Perystom nie ma zębów w górnych dzbankach. Pokrywa jest węższa i ma mniej rozwarty wierzchołek. Ostroga jest prosta i znacznie mniejsza, osiągając zaledwie 5 mm długości.
Nepenthes benstonei ma kwiatostan racemose . Szypułka ma do 20 cm długości, a osadka do 30 cm. Pierwszy kwiat jest zwykle osadzony na szypułce , czasami z prostym, lancetowatym przylistkiem (≤1,5 cm długości). Kolejne kwiaty są wytwarzane na szypułkach lub dwukwiatowych częściowych szypułkach, które nie mają przylistków. Płatki są jajowate i mają około 4 mm długości. Kwiatostany męskie mają zwykle około dwa razy więcej kwiatów niż kwiatostany żeńskie. N. benstonei jest jednym z nielicznych Nepenthes , o których wiadomo, że wytwarzają wiele kwiatostanów jednocześnie na jednej łodydze. Zwykle wytwarza się od dwóch do trzech, pochodzących z kolejnych węzłów na szczycie łodygi. Ten niezwykły zwyczaj reprodukcyjny obserwowano również, chociaż znacznie rzadziej, u N. alba , N. ampullaria , N. attenboroughii , N. erectifolia , N. sanguinea i N. thai . Jeszcze częściej spotyka się go u N. philippinensis .
Łodyga i blaszka mają rzadką powłokę z prostych białych włosów. Krótkie, rozgałęzione czerwonawo-brązowe włosy wyznaczają brzegi blaszki. Zewnętrzne powierzchnie dzbanów są pokryte rzadką krótką, rozgałęzioną, rudą sierścią. Te same włoski występują gęściej na brzegach powieki i górnej części dzbanka bezpośrednio pod perystomem. Niedojrzałe kwiatostany mają na całej długości okrywę krótkich białych i czerwonych włosków.
Łodyga i liście N. benstonei mają gruby, woskowaty naskórek , który często nadaje blaszce i dzbankom białawo-niebieski połysk. Kwiatostany są wyraźnie woskowate.
opisano żadnego podgatunkowego taksonu N. benstonei .
Ekologia
Nepenthes benstonei jest gatunkiem endemicznym dla Półwyspu Malajskiego . Wiadomo z całą pewnością tylko ze szczytów niskich wzgórz w Kelantan i północnym Terengganu oraz z góry Tahan w Taman Negara , Pahang . Gatunek ma stosunkowo szeroki zakres wysokości od 150 do 1350 m npm .
Nepenthes benstonei rośnie na lądzie wśród otwartej, wtórnej roślinności , gdzie jest wystawiony na bezpośrednie działanie promieni słonecznych. Występuje bardzo obficie w pobliżu szczytu Bukit Bakar, gdzie rośnie na sadzonkach obok utwardzonej drogi prowadzącej do stacji Telekom Malaysia na szczycie. Tam jego rozmieszczenie wysokościowe wydaje się być ograniczone do 450–600 m.
Gatunek ten występuje również na górze Tahan , która na wysokości 2187 m jest najwyższą górą na Półwyspie Malajskim. Wiadomo, że jego zasięg wysokościowy na górze Tahan rozciąga się od 800 do 1350 m. Jest powszechny na niższych zboczach góry i można go zobaczyć wzdłuż zachodniej trasy szczytowej z Sungai Relau, szczególnie na szczytach stromych grzbietów na wysokości około 800–1200 m. Odnotowano wzrost wzdłuż samego zachodniego szlaku oraz z innych zaburzonych miejsc, w tym obszarów dotkniętych osuwiskami . Rośliny obserwowano również w gęstym lesie, ale mają one stosunkowo niewiele dzbanów. Chociaż nie było potwierdzonych doniesień o N. benstonei z Mount Tahan sprzed 2012 r., o obecności gatunku świadczy dużo starszy materiał zielnikowy .
Chociaż zakres jego zasięgu jest niepewny, wydaje się, że N. benstonei ma bezpieczną przyszłość na wolności, ponieważ lokalizacja typu leży na obszarze chronionym, a niepozorny wygląd gatunku oznacza, że nadmierne zbieranie nie stanowi poważnego zagrożenia.
Gatunki pokrewne
W swoim opisie N. benstonei Charles Clarke zauważył dwie cechy, które uważał za unikalne wśród Nepenthes . Były to wytwarzanie wielu kwiatostanów oraz obecność grubej, woskowej kutykuli na liściach. Późniejsze badania terenowe wykazały, że ten pierwszy nie jest unikalny dla N. benstonei , ale sporadycznie występuje również u innych Nepenthes . Podobnie wiadomo, że wiele innych gatunków, takich jak N. hirsuta z Borneo , wytwarza woskowy naskórek, chociaż jest on mniej rozwinięty niż u N. Benstonei . Poza tym N. benstonei nie ma niezwykłych cech i różni się od spokrewnionych gatunków na podstawie łodygi, liści, perystomu, pokrywy, okrywy i gruczołów strefy trawiennej.
Nepenthes benstonei jest spokrewniony z N. sanguinea , który również pochodzi z Półwyspu Malajskiego. Można go rozpoznać po znacznie większych liściach, często podogonkowych i różniących się kształtem. Nepenthes benstonei ma również dłuższe wąsy i gęstszą indumentum. Do rozróżnienia tych taksonów służy także obecność zębów na perystomie dolnych dzbanów oraz grubej, woskowatej kutykuli na liściach. Ponadto okazy zielnikowe N. benstonei mają tendencję do wysychania do jaśniejszego koloru niż okazy N. sanguinea .
Dzbanki N. benstonei również przypominają dzbany N. smilesii z Indochin . Clarke sugeruje, że N. benstonei może reprezentować ewolucyjne powiązanie między taksonami Nepenthes z Indochin i Półwyspu Malajskiego. Nepenthes benstonei również z pozoru przypomina N. macrovulgaris z Borneo . Różni się wytwarzaniem wielu kwiatostanów, które są dłuższe niż u N. macrovulgaris i mają jedno- lub dwukwiatowe częściowe szypułki, w przeciwieństwie do wyłącznie dwukwiatowych w tych ostatnich. Woskowa powłoka liści również oddziela te gatunki. Nepenthes benstonei był również porównywany do N. albomarginata , chociaż obecność białego paska pod perystomem, od którego pochodzi jego nazwa, ułatwia identyfikację. Górne dzbanki N. benstonei można pomylić z dzbanami N. mirabilis , chociaż wszystkie inne części rośliny mają niewiele wspólnego.
W 2001 roku Charles Clarke przeprowadził analizę kladystyczną gatunków Nepenthes z Sumatry i Półwyspu Malajskiego, wykorzystując 70 cech morfologicznych każdego taksonu. Powstały kladogram umieścił N. benstonei w nierozwiązanej politomii u podstawy kladu Montanae/Nobiles , razem z N. rhombicaulis .
Naturalne hybrydy
tylko jedna naturalna hybryda z udziałem N. benstonei . Pojedynczy okaz N. benstonei × N. mirabilis został odkryty przez Andrew Hurrella u podnóża Bukit Bakar, gdzie oba gatunki występują sympatycznie.
Notatki
- (w języku niemieckim) Meimberg, H. 2002. Molekular-systematische Untersuchungen an den Familien Nepenthaceae und Ancistrocladaceae sowie verwandter Taxa aus der Unterklasse Caryophyllidae sl. doktorat praca magisterska, Uniwersytet Ludwika Maksymiliana w Monachium, Monachium.
- Meimberg, H. & G. Heubl 2006. Wprowadzenie markera jądrowego do analizy filogenetycznej Nepenthaceae. Biologia roślin 8 (6): 831–840. doi : 10.1055/s-2006-924676
- Meimberg, H., S. Thalhammer, A. Brachmann & G. Heubl 2006. Analiza porównawcza translokowanej kopii intronu trnK w mięsożernej rodzinie Nepenthaceae. Filogenetyka molekularna i ewolucja 39 (2): 478–490. doi : 10.1016/j.ympev.2005.11.023
- Thorogood, C. 2010. Malezyjskie Nepenthes: Perspektywy ewolucyjne i taksonomiczne . Nova Science Publishers, Nowy Jork.
Linki zewnętrzne
- Fotografie N. benstonei w wyszukiwarce roślin mięsożernych