Nepenthes villosa

Nepenthes villosa.jpg
Nepenthes villosa
Górny dzban Nepenthes villosa z góry Kinabalu
Klasyfikacja naukowa
Królestwo: Planty
Klad : Tracheofity
Klad : okrytozalążkowe
Klad : Eudikotki
Zamówienie: Caryophyllales
Rodzina: Nepenthaceae
Rodzaj: Nepenthes
Gatunek:
N. villosa
Nazwa dwumianowa
Nepenthes villosa
Hak.f. (1852)
Synonimy

Nepenthes villosa / roślina n ɪ p ɛ n θ z góry v ɪ l z ə / , lub dzbanecznik villose , to tropikalna dzbanowata endemiczna dla góry Kinabalu i sąsiedniej Tambuyukon w północno-wschodnim Borneo . Rośnie na wyższych wysokościach niż jakikolwiek inny borneański Nepenthes gatunki występujące na wysokości ponad 3200 m (10500 stóp). Nepenthes villosa charakteryzuje się wysoko rozwiniętym i skomplikowanym perystomem , co odróżnia go od blisko spokrewnionych N. edwardsiana i N. macrophylla .

Specyficzny epitet villosa to po łacinie „włochaty” i odnosi się do gęstego indumentum tego gatunku.

Historia botaniczna


Po lewej: płyta z Flore des Serres et des Jardins de l'Europe (1858) przedstawiająca N. veitchii błędnie zidentyfikowaną jako N. villosa Po prawej: ilustracja N. villosa z Life in the Forests of the Far East

Nepenthes villosa został formalnie opisany w 1852 roku przez Josepha Daltona Hookera . Opis został opublikowany w Icones plantarum i opatrzony ilustracją.

Gatunek został po raz pierwszy zebrany w 1858 roku przez Hugh Lowa , kiedy dokonał drugiego wejścia na Mount Kinabalu wraz ze Spenserem St . Johnem .

W numerze Curtis's Botanical Magazine opublikowanym w 1858 r. Ilustracja przedstawiająca górnego dzbanka N. veitchii została błędnie zidentyfikowana jako N. villosa przez ojca JD Hookera, Williama Jacksona Hookera . W tym samym roku N. villosa została również opisana w Flore des Serres et des Jardins de l'Europe autorstwa Louisa van Houtte'a , w którym powtórzono tę samą ilustrację wraz z błędną identyfikacją.

W 1859 roku N. villosa została ponownie opisana i zilustrowana w omówieniu rodzaju przez JD Hookera opublikowanym w The Transactions of the Linnean Society of London . Ilustracja i opis zostały odtworzone w Spenser St. John 's Life in the Forests of the Far East , opublikowanym w 1862 roku.

BH Danser potraktował N. edwardsiana jako synonim N. villosa w swojej przełomowej monografii „ The Nepenthaceae of the Netherlands Indies ”, opublikowanej w 1928 r. Praca zawierała poprawioną łacińską diagnozę i opis botaniczny N. villosa .

Danser wymienił cztery okazy zielnikowe, które zidentyfikował jako należące do N. villosa . Należą do nich dwa zebrane przez George'a Darby'ego Havilanda z góry Kinabalu w 1892 r. Jeden z nich, Haviland 1656/1232 , został zebrany na wysokości 2400 m (7900 stóp). Zawiera materiał z kwiatów męskich i jest zdeponowany w Zielniku Muzeum Sarawak . Drugi okaz, Haviland 1813/1353 , został zebrany z płaskowyżu Marai Parai na wysokości 1650 m (5410 stóp); prawdopodobnie reprezentuje N. edwardsiana . Jest również zdeponowany w Zielniku Muzeum Sarawak. Nie obejmuje materiału kwiatowego. GD Haviland badał obszar Mount Kinabalu ze swoim bratem HA Havilandem między marcem a kwietniem 1892 roku i musiał zbierać te okazy w tym czasie.

Ponadto Danser wymienia dwa okazy zebrane przez Josepha Clemensa w 1915 r. Pierwszy, Clemens 10627 , został zebrany 13 listopada z jaskini Paka do Low's Peak. Zawiera kobiecy materiał kwiatowy. Drugi, Clemens 10871 , został zebrany w Marai Parai między 22 a 23 listopada i nie zawiera materiału kwiatowego. Oba okazy są zdeponowane w Bogor Botanical Gardens (dawniej Herbarium of the Buitenzorg Botanic Gardens) na Jawie .

W Letts Guide to Carnivorous Plants of the World , opublikowanym w 1992 r., okaz naturalnej hybrydy N. × kinabaluensis ( N. rajah × N. villosa ) jest oznaczony jako N. villosa .

W uprawie

W 2004 roku zawodowy ogrodnik Robert Sacilotto opublikował podsumowanie zmierzonych tolerancji sześciu górskich gatunków Nepenthes , w tym N. villosa , na podstawie eksperymentów przeprowadzonych w latach 1996-2001.

Wiele z uprawianych obecnie roślin N. villosa pochodzi ze szczególnie energicznego klonu hodowli tkankowej wprowadzonego przez Philla Manna z Australii , a później sprzedawanego przez szkółkę roślin Borneo Exotics z siedzibą na Sri Lance .

Opis

Nepenthes villosa jest słabym pnączem, rzadko przekraczającym 60 cm (24 cale) wysokości, chociaż łodyga może dorastać do 8 m (26 stóp) długości i 10 mm (0,4 cala) średnicy. Międzywęźla są cylindryczne i mają długość do 10 cm (4 cale).

Liście są skórzaste i petiolate . Blaszka jest spatulalna do podłużnej i może mieć do 25 cm (10 cali) długości i 6 cm (2,4 cala) szerokości . Wierzchołek blaszki jest brzeżny . Ogonek jest kanalikowaty , o długości do 10 cm (3,9 cala) i ma osłonę amplexicaul . Po obu stronach żyły środkowej znajduje się od jednej do trzech żył podłużnych . Wąsy mogą osiągnąć 50 cm (20 cali) długości.

Roślina pnąca z dzbanem

Dolne i górne dzbany są bardzo podobne. Mają kształt urceolowy do jajowatego . Dzbanki dorastają do 25 cm (10 cali) wysokości i 9 cm (3,5 cala) szerokości. Para skrzydeł z frędzlami (≤15 mm szerokości) biegnie wzdłuż przedniej części dzbanka, chociaż w pułapkach powietrznych może być zredukowana do żeber. Pysk dzbana jest ukośny i wydłużony w szyję z tyłu. Gruczoły na wewnętrznej powierzchni są wygięte i występują w gęstości od 200 do 1300 na cm kwadratowy (30 do 200 na cal kwadratowy). Perystom _ ma przekrój cylindryczny i do 20 mm (0,8 cala) szerokości. Nosi dobrze rozwinięte zęby i żebra. Pokrywa lub wieczko jest sercowate i ma spiczasty wierzchołek. Ma parę wydatnych żył bocznych. Nierozgałęzioną ostrogę o długości ≤ 20 mm (0,8 cala) umieszcza się u podstawy wieczka.

Niezwykły wydłużony górny dzban

Nepenthes villosa ma kwiatostan racemose . Szypułka może mieć do 40 cm (16 cali) długości, podczas gdy osadka dorasta do 20 cm (8 cali). Szypułki nitkowate - brakteolowe i mają długość do 15 mm (0,6 cala). Płatki są okrągłe do eliptycznych i mają długość do 4 mm (0,2 cala). Badanie 490 pyłku pobranych z dwóch okazów zielnikowych ( JHAdam 1124 i JHAdam 1190 , zebrane na wysokości 1800–3400 m (5900–11 200 stóp)) wykazały, że średnia średnica pyłku wynosi 37,2 μm ( SE = 0,2; CV = 6,7%).

Gatunek ma gęstą okrywę długich, brązowych włosów, które pokrywają wszystkie części rośliny.

Ekologia

Nepenthes villosa jest gatunkiem endemicznym dla górnych zboczy góry Kinabalu i sąsiedniej góry Tambuyukon w Sabah na Borneo . Zwykle rośnie na wysokości 2300–3240 m npm , najwyższym wzniesieniu ze wszystkich gatunków borneańskich Nepenthes ; tylko N. lamii z Nowej Gwinei występuje na większych wysokościach. Na górze Kinabalu N. villosa jest powszechna wzdłuż szlaku Mesilau (między Pondok Magnolia a stykiem ze starą trasą szczytową) i prawie pod górę do domu wypoczynkowego Laban Rata; szczególnie dużą populację odnotowano na wysokości około 3047 m. Na górze Tambuyukon odnotowano odwrócenie wysokości, w wyniku którego N. villosa występuje częściej na znacznie niższych wysokościach 1600–1900 m, a w kierunku szczytu jest zastępowany przez N. rajah . Odsłonięte, najwyższe zbocza góry Tambuyukon mogą stać się bardzo gorące w ciągu dnia, co może wyjaśniać niezdolność N. villosa ich kolonizować. Rośliny z Mount Tambuyukon generalnie wytwarzają nieco bardziej wydłużone dzbany.

Nepenthes villosa często rośnie w lasach omszałych i lasach subalpejskich zdominowanych przez gatunki z rodzajów Dacrydium i Leptospermum , zwłaszcza Leptospermum recurvum . Odnotowano również wzrost wśród krzewów, traw i głazów na terenach otwartych. Tutaj gleba może stać się stosunkowo sucha, chociaż wilgotność względna jest zwykle bliska 100%, ponieważ zbocza są często spowite chmurami. Podobnie jak wiele Nepenthes z obszaru Mount Kinabalu, jest endemiczny dla gleb ultramaficznych .

Chociaż wiele roślin rośnie wzdłuż szlaku szczytowego Mount Kinabalu i jest łatwo dostępnych dla wspinaczy, wszystkie znane populacje tego gatunku rosną w Parku Narodowym Kinabalu , więc ich zbieranie jest nielegalne. W 1997 roku Charles Clarke zasugerował na tej podstawie poprawioną ocenę zależności od ochrony . Clarke pisze, że N. villosa „ma bezpieczną przyszłość”, chociaż dodaje, że wspinacze wywarli znaczący wpływ na populacje gatunku rosnącego wzdłuż szlaku szczytowego, a liczba roślin spadła w ostatnich latach. Badanie z 2002 roku wykazało 1180 osobników N. villosa rosnąca na 11 działkach, każda o powierzchni 0,01 hektara , na wysokości od 2610 m (8560 stóp) do 2970 m (9740 stóp) na górze Kinabalu. Liczba ta stanowiła 94% stwierdzonych z poletek roślin dzbanecznika, reszta to N. × kinabaluensis . [ potrzebne źródło ]

Gatunki pokrewne

Górny dzban N. edwardsiana (po lewej) i N. macrophylla (po prawej)

Nepenthes villosa jest najbliżej spokrewniony z N. edwardsiana i N. macrophylla . Wokół statusu tych trzech taksonów powstało wiele nieporozumień taksonomicznych .

Joseph Dalton Hooker , który opisał zarówno N. edwardsiana , jak i N. villosa , zauważył następujące podobieństwo między tymi dwoma gatunkami:

Ta najbardziej niezwykła roślina [ N. villosa ] pod wieloma względami przypomina roślinę edwardsiana, zwłaszcza pod względem wielkości, kształtu i rozmieszczenia odległych blaszek gębowych, że jestem skłonny podejrzewać, że może być wytwarzana przez młode rośliny tego gatunku gatunku, zanim dojdzie do etapu, w którym dzbany mają wydłużone szyje.

Günther Beck von Mannagetta und Lerchenau jako pierwszy potraktował N. edwardsiana jako synonim N. villosa , kiedy opublikował swoją monografię dotyczącą rodzaju w 1895 roku.

W swojej monografii z 1908 r. John Muirhead Macfarlane napisał, co następuje w odniesieniu do tych dwóch gatunków: „Examinatione microscopica probatur, illas species differentas esse”. Jest to prawdopodobnie „oparte na starym przekonaniu, że rośliny, które różnią się anatomicznie, nie mogą być formami tego samego gatunku”.

BH Danser zjednoczył gatunek „z pewnym wahaniem” w swojej monografii „ The Nepenthaceae of the Netherlands Indies ” z 1928 r. Zasugerował, że N. villosa jest skarłowaciałą formą N. edwardsiana z wyższych wysokości, która kwitnie na „młodocianym etapie rozwoju”. Danser przyznał, że indumentum N. villosa jest gęstsze niż N. edwardsiana , ale zauważył, że „jest to różnica tylko stopnia”.

Te dwa taksony różnią się znacznie pod względem rozmieszczenia wysokościowego. Nepenthes villosa zwykle występuje na ultragórskich wysokościach, 2300–3240 m (7550–10 630 stóp), podczas gdy N. edwardsiana występuje na wysokości między 1500–2700 m (4900–8900 stóp). Tam, gdzie ich rozmieszczenie na wysokości nakłada się, nadal można je zidentyfikować jako odrębne gatunki.

Nepenthes macrophylla został pierwotnie opisany w 1987 roku jako podgatunek N. edwardsiana przez Johannesa Marabiniego. Został później podniesiony do statusu gatunku przez Matthew Jebba i Martina Cheeka . Interpretację tę poparł Charles Clarke , który zauważył, że N. edwardsiana i N. villosa „mają ze sobą więcej wspólnego” niż N. edwardsiana i N. macrophylla . Natomiast N. edwardsiana i N. villosa są ograniczone do obszaru Kinabalu, N. macrophylla występuje tylko w pobliżu szczytu Mount Trus Madi .

Matthew Jebb i Martin Cheek sugerują, że N. villosa jest spokrewniona z N. mira , gatunkiem endemicznym dla Palawanu na Filipinach . N. villosa wykazuje również podobieństwo do N. peltata z Mindanao .

Naturalne hybrydy

Odnotowano dwa naturalne mieszańce z udziałem N. villosa .

N. edwardsiana × N. villosa

Dolny dzban N. × harryana

Nepenthes × harryana to naturalna hybryda N. edwardsiana i N. villosa . Jego dwa gatunki rodzicielskie są bardzo blisko spokrewnione, więc N. × harryana , która ma formę pośrednią, może być trudna do odróżnienia od któregokolwiek z nich.

Pierwotnie został opisany jako gatunek w 1882 roku przez Fredericka Williama Burbidge'a . John Muirhead Macfarlane jako pierwszy zdał sobie sprawę z jego hybrydowego pochodzenia i opisał je jako takie w swojej monografii z 1908 roku. Danser napisał, że N. × harryana może być hybrydą, jak sugerował Macfarlane, lub formą N. villosa razem z N. edwardsiana .

Nepenthes × harryana można odróżnić od N. villosa na podstawie morfologii dzbanka. Dzbanki mieszańca są bardziej cylindryczne niż dzbanki N. villosa , podczas gdy indumentum jest bardziej gęste niż dzbanki N. edwardsiana . Biodro kubka dzbana, które znajduje się tuż pod perystomem u N. villosa iw dolnej ćwiartce dzbanów N. edwardsiana , znajduje się wokół środka dzbanów N. × harryana . Jednak rośliny N. villosa z Mount Tambuyukon łatwiej pomylić z tą hybrydą, ponieważ wytwarzają dzbany, które mogą być wydłużone nieco powyżej biodra.

Nepenthes × harryana jest znany z grzbietu nad rzeką Upper Kolopis oraz z dwóch miejsc wzdłuż szlaku szczytowego Kinabalu. Ponieważ N edwardsiana nie rośnie wzdłuż szlaku szczytowego, nie można jej pomylić z tamtejszym mieszańcem. Burbidge napisał, że N. edwardsiana , N. × harryana i N. villosa „są dość odrębne w strefie góry”.

N. rajah × N. villosa

Dolny dzban N. × kinabaluensis

Nepenthes × kinabaluensis to naturalna hybryda N. rajah i N. villosa . Po raz pierwszy został zebrany w pobliżu Kambarangoh na górze Kinabalu przez Lilian Gibbs w 1910 roku, a później wymieniony przez Johna Muirheada Macfarlane'a jako „ Nepenthes sp.” w 1914 r. Chociaż Macfarlane nie nazwał formalnie rośliny, zauważył, że „wszystkie dostępne szczegóły morfologiczne sugerują, że jest to hybryda N. villosa i N. rajah ”. Ostatecznie został opisany w 1976 roku przez Shigeo Kurata jako N. × kinabaluensis . Nazwę opublikowano w Nepenthes of Mount Kinabalu , ale jest to nomen nudum , ponieważ zawierała nieodpowiedni opis i brak informacji o typie okazu . Nazwa została następnie ponownie opublikowana przez Kurata w 1984 r. Oraz przez JH Adama i CC Wilcocka w 1998 r.

Roślina z niższymi dzbankami

Dzbanki N. × kinabaluensis mogą być dość duże, ale nie można ich porównać z dzbanami N. rajah lub N. × alisaputrana ( N. burbidgeae × N. rajah ). N. × kinabaluensis można znaleźć tylko na górze Kinabalu (stąd nazwa) i pobliskiej górze Tambuyukon, gdzie dwa gatunki rodzicielskie występują sympatycznie . Mówiąc dokładniej, rośliny są znane ze ścieżki w pobliżu jaskini Paka i kilku miejsc wzdłuż nieustalonej trasy na południowo-wschodnim grzbiecie, który leży po zachodniej stronie rzeki Upper Kolopis . Jedynym dostępnym miejscem, z którego znana jest ta hybryda, jest szlak szczytowy Kinabalu, między Layang-Layang a lądowiskiem dla helikopterów , gdzie rośnie na około 2900 m (9500 stóp) na polanie zdominowanej przez drzewa Dacrydium gibbsiae i Leptospermum recurvum . N. × kinabaluensis ma rozmieszczenie wysokościowe od 2420 m (7940 stóp) do 3030 m (9940 stóp). Rośnie na otwartych przestrzeniach w lesie chmurowym.

Hybryda ma na ogół wygląd pośredni między gatunkami rodzicielskimi. Podniesione żebra wyznaczają wewnętrzną krawędź perystomu i kończą się wydłużonymi zębami. Są bardziej widoczne niż te znalezione w N. rajah i mniejsze niż te znalezione w N. villosa . Perystom jest szorstki i rozszerzony na brzegach (ale nie ząbkowany jak u N. rajah ), powieka orbiculate lub reniform i prawie płaska. Na ogół dzbany są większe niż dzbanki N. villosa a wąs łączy się z wierzchołkiem około 1–2 cm (0,4–0,8 cala) poniżej końcówki liścia, co jest cechą charakterystyczną N. rajah . W starszych roślinach wąs może być prawie zdrewniały. N. × kinabaluensis to indumentum z włosków kosmków pokrywających dzbanki i brzegi liści, co jest w przybliżeniu pośrednie między rodzicami. Niższe dzbany mają dwa skrzydła z frędzlami, podczas gdy górne dzbanki zwykle ich nie mają. Kolor dzbanka waha się od żółtego do szkarłatnego. N. × kinabaluensis wytwarza górne dzbanki łatwiej niż którykolwiek z jego rodziców. Pod każdym względem N. × kinabaluensis jest pośredni między dwoma gatunkami rodzicielskimi i łatwo go odróżnić od wszystkich innych Nepenthes z Borneo. Jednak już raz został zdezorientowany, kiedy hybryda została błędnie zidentyfikowana zarówno jako N. rajah , jak i N. villosa w Letts Guide to Carnivorous Plants of the World , opublikowanym w 1992 roku.

Notatki

A. ^ Opis N. villosa sporządzony przez Hookera z 1859 r. brzmi:
Ascidia magna, ore lamellis latis disciformibus annularibus remotis instructo.
Nepenthes Villosa, H. f. (Hook, Ic. Pl. t. 888).

—Ascidia magna turgida late pyriformia coriacea, 5" longa, 3½" lata, alis anticis mediocribus grosse dentatis, ore aperto annulo maximo! lamellis annularibus distanceibus disciformibus sztywne, 1" śr., cristatis posticis w kręgosłupie sztywnym ½" longas, fundum ascidii spectantibus productis, collo elongato erecto, operculo orbiculato intus densissime glanduloso dorso basi longe cornuto. ( Tab. LXIX.)

Hab. —Borneo ( Lobb ), Kina Balu, alt. 8 000–9 000 stóp ( niski ).
; B. ^ Łacińska diagnoza N. villosa z monografii Dansera brzmi:

Folia mediocria petiolata, blaszka obovato-oblonga v. lanceolata, nervis longitudinalibus utrinque 2-3, vagina caulem fere totum amplectente ascidia rosularum ignota ; ascidia gorszy magna, breviter ovata, costis 2 ad os alatis fimbriatis; peristomio operculum kontra in collum elongato 6-12 mm lato, costis altis 3-12 mm distanceibus, dentibus 1-3 x longioribus quam latis ; operculo rotundato-cordato v. paulum reniformi, facie gorszy plano ; ascidia superiora magna, parte gorszy ventricosa os versus cylindrica, costis 2 prominentibus ; peristomio operculum kontra in collum elevato, 12-22 mm lato, costis altis 3-12 mm odległy, dentibus 1-3 x longioribus quam latis ; operculo rotundato-ovato v. paulum reniformi, facie gorszy plano ; kwiatostan racemus pedicellis gorszyibus 12 mm longis omnibus 1-floris ; indumentum villosum.

Dalsza lektura

Linki zewnętrzne