Nepenthes

Ten artykuł jest o tropikalnej roślinie dzbanka. W przypadku innych zastosowań zobacz Nepenthe (ujednoznacznienie) .

Nepenthes peltata.jpg
Nepenthes
Roślina rozety N. peltata rosnąca na górze Hamiguitan , Mindanao , Filipiny
Klasyfikacja naukowa
Królestwo: Planty
Klad : Tracheofity
Klad : okrytozalążkowe
Klad : Eudikotki
Zamówienie: Caryophyllales
Rodzina:
Nepenthaceae Dumort.
Rodzaj:
Nepenthes L.
Gatunki

Patrz poniżej lub osobna lista .

Różnorodność
Ponad 150 gatunków
Synonimy

Nepenthes ( / , n ɪ p ɛ n θ iː z / ) to rodzaj roślin mięsożernych znany również jako tropikalne rośliny dzbanecznika , lub kubki małp , w monotypowej rodzinie Nepenthaceae . Rodzaj obejmuje około 170 gatunków oraz liczne hybrydy naturalne i wiele uprawnych. Są to głównie rośliny tworzące liany Starego Świata tropiki , począwszy od południowych Chin , Indonezji , Malezji i Filipin ; na zachód do Madagaskaru (dwa gatunki) i Seszeli (jeden); na południe do Australii (cztery) i Nowej Kaledonii (jeden); i na północ do Indii (jeden) i Sri Lanki (jeden). Największa różnorodność występuje na Borneo , Sumatrze i Filipinach, z wieloma gatunkami endemicznymi gatunek. Wiele z nich to rośliny z gorących, wilgotnych obszarów nizinnych, ale większość to tropikalne górskie , które przez cały rok otrzymują ciepłe dni, ale chłodne lub zimne, wilgotne noce. Kilka uważa się za tropikalne alpejskie, z chłodnymi dniami i nocami bliskimi zera. Nazwa „małpie kubki” odnosi się do faktu, że kiedyś uważano, że małpy piją wodę deszczową z dzbanów.

Opis

Nepenthes mirabilis w rezerwacie tygrysów Periyar w południowo- zachodnich Ghatach w Indiach

Nepenthes zwykle składają się z płytkiego systemu korzeniowego i wyprostowanej lub pnącej się łodygi, często o długości kilku metrów i do 15 m (49 stóp) lub więcej, i zwykle o średnicy 1 cm (0,4 cala) lub mniejszej, chociaż może to być grubsze u kilku gatunków (np. N. bicalcarata ). Z łodyg wyrastają naprzemienne, mieczowate liście z całymi brzegami liści . Przedłużenie żebra środkowego ( wątek ), który u niektórych gatunków ułatwia wspinanie się, wystaje z czubka liścia; na końcu wąsa tworzy się dzban. Dzban zaczyna jako mały pączek i stopniowo rozszerza się, tworząc pułapkę w kształcie kuli lub rurki. Kształty mogą przywodzić na myśl kieliszek szampana lub niewłaściwie użytą prezerwatywę.

Podstawowa budowa górnego dzbanka

Pułapka zawiera płyn własnej produkcji, który może być wodnisty lub bardziej lepki i służy do topienia ofiary. Płyn ten zawiera lepkosprężyste biopolimery , które mogą mieć kluczowe znaczenie dla zatrzymywania owadów w pułapkach wielu gatunków. Lepkosprężysty płyn w dzbanach jest szczególnie skuteczny w zatrzymywaniu skrzydlatych owadów. Skuteczność wychwytywania tego płynu pozostaje wysoka, nawet przy znacznym rozcieńczeniu wodą, co nieuchronnie ma miejsce w mokrych warunkach.

W dolnej części pułapki znajdują się gruczoły, które pochłaniają składniki odżywcze ze schwytanej ofiary. Wzdłuż górnej wewnętrznej części pułapki znajduje się śliska woskowa powłoka, która prawie uniemożliwia ucieczkę ofiary. Wokół wejścia do pułapki znajduje się struktura zwana perystomem („warga”), która jest śliska i często dość kolorowa, wabi zdobycz, ale zapewnia niepewną pozycję. Skuteczność chwytania zdobyczy przez perystom jest dodatkowo zwiększona w wilgotnym środowisku, gdzie kondensacja może powodować tworzenie się cienkiej warstwy wody na powierzchni perystomu. Gdy jest mokra, śliska powierzchnia perystomu powoduje, że owady „ślizgają się” lub wpadają do dzbana. Nad perystomem znajduje się wieko (operculum ) ; u wielu gatunków zapobiega to rozcieńczaniu płynu w dzbanku przez deszcz, którego spód może zawierać nektarowe , które przyciągają zdobycz.

Nepenthes zwykle wytwarzają dwa rodzaje dzbanków, znane jako dymorfizm liści. W pobliżu podstawy rośliny pojawiają się duże, niższe pułapki, które zwykle znajdują się na ziemi. Górne lub powietrzne miotacze są zwykle mniejsze, mają inny kolor i mają inne cechy niż dolne miotacze. Te górne dzbanki zwykle tworzą się, gdy roślina osiąga dojrzałość, a roślina rośnie wyżej. Aby utrzymać roślinę stabilnie, górne dzbanki często tworzą pętlę w wąsie, umożliwiając jej owinięcie się wokół pobliskiego wsparcia. U niektórych gatunków (np. N. rafflesiana ), różne ofiary mogą być przyciągane przez dwa rodzaje dzbanów. Ta zróżnicowana morfologia często utrudnia również identyfikację gatunków.

Ofiarą są zwykle owady , ale największe gatunki (np. N. rajah i N. rafflesiana ) mogą okazjonalnie łowić małe kręgowce , takie jak „żaby, ptaki i małe ssaki”. Dokonano ewidencji roślin uprawnych łapiących małe ptaki. Kwiaty występują w gronach lub rzadziej w wiechach z kwiatami męskimi i żeńskimi na osobnych roślinach. Trzy gatunki mają symbiotyczne relacje z ryjówkami drzewiastymi , które zjadają wytwarzany przez roślinę nektar i wydalają kał do dzbanów, dostarczając cennych składników odżywczych.

Nepenthes są zapylane przez owady , a głównymi czynnikami są muchy (w tym muchy plujki , muszki i komary ), ćmy, osy i motyle. Ich zapachy mogą wahać się od słodkiego do stęchłego lub grzybopodobnego . Nasiona są zwykle produkowane w czterostronnej kapsułce, która może zawierać 50–500 nasion rozprowadzanych przez wiatr, składających się z centralnego zarodka i dwóch skrzydeł, po jednym z każdej strony (chociaż N. pervillei się różni).

Rodzaj jest cytologicznie diploidalny , a wszystkie badane gatunki mają liczbę chromosomów 2n = 80. Uważa się, że ta wysoka liczba odzwierciedla paleopoliploidię (prawdopodobnie 8x lub 16x).

Taksonomia

Główne artykuły: Lista gatunków Nepenthes i Lista gatunków Nepenthes według rozmieszczenia

Obecnie uznaje się około 170 gatunków Nepenthes . Liczba ta rośnie, a każdego roku opisuje się kilka nowych gatunków.

Etymologia

Nazwa rodzajowa Nepenthes została po raz pierwszy opublikowana w 1737 roku w Hortus Cliffortianus Karola Linneusza . Odnosi się do fragmentu Odysei Homera , w którym eliksir „Nepenthes pharmakon” jest podawany Helenie przez egipską królową . „ Nepenthe ” dosłownie oznacza „bez żalu” ( ne = nie, penthos = żal), a w mitologii greckiej , jest lekiem, który tłumi wszystkie smutki zapomnieniem. Linneusz wyjaśnił:

Jeśli to nie jest Helen's Nepenthes , to z pewnością będzie dla wszystkich botaników. Który botanik nie byłby pełen podziwu, gdyby po długiej wędrówce znalazł tę cudowną roślinę. W jego zdumieniu dawne bolączki zostałyby zapomniane na widok tego godnego podziwu dzieła Stwórcy! [przetłumaczone z łaciny przez Harry'ego Veitcha ]

Rośliną opisaną przez Linneusza była N. distillatoria , zwana bāndurā (බාඳුරා), gatunek ze Sri Lanki.

Nepenthes został formalnie opublikowany jako nazwa rodzajowa w 1753 roku w słynnym dziele Linneusza Species Plantarum , które ustanowiło nazewnictwo botaniczne w obecnym kształcie. Nepenthes distillatoria jest gatunkiem typowym z rodzaju.

Nepenthes z Gatunków Plantarum Karola Linneusza z 1753 r

Nazwa „małpie kubki” została omówiona w numerze National Geographic z maja 1964 roku , w którym Paul A. Zahl napisał:

Nosiciele nazywali je „małpimi kubkami”, taką nazwę słyszałem gdzie indziej w odniesieniu do Nepenthes , ale sugestia, że ​​małpy piją płyn z dzbanka, wydawała się naciągana. Później udowodniłem, że to prawda. W Sarawak znalazłem orangutana , który był hodowany jako zwierzę domowe, a później został uwolniony. Kiedy ostrożnie podszedłem do niego w lesie, podałem mu do połowy pełny dzban. Ku mojemu zaskoczeniu małpa przyjęła to i z finezją damy przy herbacie wykonała delikatny ruch od dołu.

Rośliny są często nazywane kantong semar ( kieszeń Semara ) w Indonezji i sako ni Hudas ( woreczek Judasza ) na Filipinach.

Ewolucja i filogeneza

Brak dowodów na istnienie gatunków pośrednich, kopalnych lub żywych (tj. brakującego ogniwa ), nie pozwala na utworzenie filogenetycznej osi czasu rozwoju charakterystycznych cech współczesnego Nepenthes , które obejmują jego stosunkowo rzadką ścisłą dwupienność i mięsożerne dzbanki. Chociaż Nepenthes jest daleko spokrewniony z kilkoma współczesnymi rodzajami, wśród nich nawet mięsożernymi krewniakami [rosiczki ( Drosera ), muchołówka ( Dionea muscipula ), roślina koła wodnego ( Aldrovanda ) i zroszona sosna ( Drosophyllum )], wszystkim brakuje tych cech. Wśród znanych Nepenthes nie znaleziono żadnych protomodernistycznych cech ani dużych odmian, co sugeruje, że wszystkie istniejące gatunki promieniowały od jednego bliskiego przodka noszącego wszystkie współczesne cechy. Porównania filogenetyczne sekwencji genów chloroplastu matK między gatunkami Nepenthes i gatunkami pokrewnymi potwierdzają ten wniosek, dużą odległość genetyczną między Nepenthes a innymi oraz gwałtownie rozbieżne grupowanie „pom-pom” gatunków Nepenthes .

Skamieniały pyłek roślin podobnych do Nepenthes żyjących na północnym Morzu Tethys od 65 do 35 milionów lat temu wskazuje, że w cieplejszej wówczas Europie mogły rozwinąć się proto- Nepenthes , a następnie uciekły do ​​Azji i Indii, gdy Afryka zderzyła się z Europą i wynikająca z tego zmiana klimatu zniszczyła gatunki przodków w pierwotnym środowisku. Około 20 milionów lat temu Borneo , Sumatra i Sulawesi , a być może nawet Filipiny, były połączone z Azją kontynentalną, zapewniając pomost dla kolonizacji większości miejsc Promieniowanie gatunków Nepenthes . Rozległe mosty lądowe na tym obszarze 20 000 lat temu w epoce lodowcowej zapewniłyby dostęp do pozostałych stanowisk populacji Nepenthes w Oceanii . Główną komplikacją tej hipotezy jest obecność Nepenthes na odległych wyspach Seszele i Madagaskar . Uważano, że nasiona zostały przeniesione przez ptaki morskie i przybrzeżne , które odpoczywają podczas migracji w siedliskach podmokłych i mogły przypadkowo zebrać nasiona. Hipotezę tę prawdopodobnie potwierdza sukces nizinnego N. distillatoria zamieszkującego bagna w kolonizacji tak wielu miejsc.

Dystrybucja i siedlisko

Globalna dystrybucja Nepenthes
Dalsze informacje: Lista gatunków Nepenthes według rozmieszczenia

Rodzaj Nepenthes występuje głównie na Archipelagu Malajskim , z największą różnorodnością biologiczną na Borneo, Sumatrze i Filipinach, zwłaszcza w górskich lasach deszczowych Borneo . Pełny zasięg rodzaju obejmuje Madagaskar ( N. madagascariensis i N. masoalensis ), Seszele ( N. pervillei ), Sri Lankę ( N. distillatoria ) i Indie ( N. khasiana ) na zachodzie po Australię ( N. mirabilis ). , N. rowanae , N. parvula i N. tenax ) oraz Nowa Kaledonia ( N. vieillardii ) na południowym wschodzie. Większość gatunków ogranicza się do bardzo małych obszarów, w tym niektóre występują tylko w poszczególnych górach. Te ograniczone rozmieszczenie i niedostępność regionów często oznaczają, że niektóre gatunki nie zostały ponownie odkryte w środowisku naturalnym przez dziesięciolecia (np. N. deaniana , która została ponownie odkryta 100 lat po pierwszym odkryciu). Około 10 gatunków ma rozmieszczenie populacji większe niż pojedyncza wyspa lub grupa mniejszych wysp. Nepenthes mirabilis wyróżnia się tym, że jest najbardziej rozpowszechnionym gatunkiem w rodzaju, rozciągającym się od Indochin i całego Archipelagu Malajskiego po Australię.

Ze względu na charakter siedlisk, które zajmują gatunki Nepenthes , często klasyfikuje się je jako gatunki nizinne lub wyżynne, w zależności od ich wysokości nad poziomem morza , z 1200 m (3937 stóp) zgrubną granicą między nizinami a wyżynami. Gatunki rosnące na niższych wysokościach wymagają stale ciepłego klimatu z niewielką różnicą między temperaturą dnia i nocy, podczas gdy gatunki górskie rozwijają się, gdy mają ciepłe dni i znacznie chłodniejsze noce. Nepenthes lamii rośnie na większej wysokości niż jakikolwiek inny z rodzaju, do 3520 m (11549 stóp).

Większość gatunków Nepenthes rośnie w środowiskach, które zapewniają wysoką wilgotność i opady oraz umiarkowany lub wysoki poziom oświetlenia. Kilka gatunków, w tym N. ampullaria , preferuje gęste, zacienione lasy, ale większość innych gatunków rozwija się na obrzeżach zbiorowisk drzew/krzewów lub na polanach. Niektóre gatunki (np. N. mirabilis ) rosną na zupełnych obszarach leśnych, poboczach dróg i naruszonych polach. Inne gatunki przystosowały się do wzrostu w zbiorowiskach trawiastych przypominających sawannę . Gleby, w których występuje Nepenthes rosnące gatunki są zwykle kwaśne i ubogie w składniki odżywcze, składają się z torfu , białego piasku, piaskowca lub gleb wulkanicznych. Wyjątki od tych ogólników obejmują gatunki, które rozwijają się w glebach o wysokiej metali ciężkich (np. N. rajah ), na piaszczystych plażach w strefie rozbryzgów morskich (np . N. albomarginata ). Inne gatunki rosną na ostańcach i jako litofity , podczas gdy inne, takie jak N. inermis , mogą rosnąć jako epifity bez kontaktu z glebą.

Relacje ekologiczne

Utopiona jaszczurka znaleziona w świeżo otwartym dzbanku N. rajah

Najbardziej oczywistą interakcją między gatunkami Nepenthes a ich środowiskiem, w tym innymi organizmami, jest interakcja między drapieżnikiem a ofiarą . Gatunki Nepenthes z pewnością przyciągają i zabijają swoją ofiarę, aczkolwiek biernie, poprzez aktywną produkcję atrakcyjnych kolorów, słodkiego nektaru , a nawet słodkich zapachów. Z tego związku rośliny pozyskują przede wszystkim azot i fosfor , aby uzupełnić swoje zapotrzebowanie na składniki odżywcze do wzrostu, biorąc pod uwagę, że zazwyczaj brakuje tych składników odżywczych w glebie. Najczęstszą ofiarą jest liczna i różnorodna grupa stawonogi , z mrówkami i innymi owadami na szczycie menu. Inne często spotykane stawonogi to pająki , skorpiony i stonogi , podczas gdy ślimaki i żaby są bardziej niezwykłe, ale nie niespotykane. Najbardziej rzadką ofiarą Nepenthes są szczury znalezione w N. rajah . Skład schwytanej ofiary zależy od wielu czynników, w tym lokalizacji, ale może obejmować setki pojedynczych owadów i wiele różnych gatunków. Podczas gdy wielu Nepenthes są generalistami w tym, co chwytają, przynajmniej jeden, N. albomarginata , specjalizuje się i prawie wyłącznie łapie termity i prawie nie wytwarza nektaru. Nepenthes albomarginata zawdzięcza swoją nazwę pierścieniowi białych włosków bezpośrednio pod perystomem. Te trichomy – lub „włosy” – są smaczne dla termitów i przyciągają je do dzbanka. W trakcie zbierania jadalnych trichomów do dzbanka wpadną setki lub tysiące termitów.

Zatrzymywanie zdobyczy przez lepkosprężysty płyn dzbanowy N. rafflesiana

  • Niebieska mucha butelkowa ( Calliphora vomitoria ) może uciec po wylądowaniu w wodzie na jej brzusznej powierzchni.

  • To samo dotyczy sytuacji, gdy mucha opada grzbietem (skrzydłami do przodu).

  • Ale lepkosprężyste właściwości płynu trawiennego N. rafflesiana zapobiegają ucieczce ofiary, niezależnie od tego, czy upadek jest brzuszny.

  • ..lub grzbietowy. (Wszystkie filmy nagrane z szybkością 500 klatek na sekundę)

Symbiozy

Niższy dzban N. attenboroughii utrzymujący dużą populację larw komarów. Pionowa pokrywa tego gatunku wystawia dzbanki na działanie elementów, tak że często są one całkowicie wypełnione płynem.

N. bicalcarata zapewnia miejsce w wydrążonych wąsach swoich górnych dzbanów mrówce stolarskiej Camponotus schmitzi do budowy gniazd. Mrówki zbierają większą zdobycz z dzbanów, co może być korzystne dla N. bicalcarata poprzez zmniejszenie ilości gnicia zebranej materii organicznej, która mogłaby zaszkodzić naturalnej społeczności gatunków fauny , które wspomagają trawienie rośliny.

N. lowii również utworzył związek zależny, ale z kręgowcami zamiast z owadami. Dzbanki N. lowii zapewniają nagrodę w postaci słodkiego wysięku na odruchowej pokrywie dzbanka ( wieczko ) i okonia dla gatunków ryjówek drzewiastych , które zjadają wysięk i wypróżniają się do dzbanka. Badanie z 2009 roku, które ukuło termin „toalety ryjówek”, wykazało, że od 57 do 100% poboru azotu przez liście roślin pochodzi z odchodów ryjówek . Inne badanie wykazało kształt i rozmiar otworu dzbanka N. lowii dokładnie odpowiadają wymiarom typowej ryjówki drzewnej ( Tupaia montana ). Podobną adaptację stwierdzono u N. macrophylla , N. rajah , N. ampullaria i prawdopodobnie występuje również u N. ephippiata .

Podobnie N. hemsleyana , który pochodzi z Borneo , ma symbiotyczne partnerstwo z nietoperzem włochatym Hardwicke'a . W ciągu dnia nietoperz może grzędować nad płynem trawiennym w dzbanku. Gdy nietoperz jest w środku, może się wypróżnić, a roślina może [ niejasno ] pozyskiwać azot z odchodów [ potrzebne źródło ] .

Infauna

Główny artykuł: Infauna Nepenthes

Organizmy, które spędzają przynajmniej część swojego życia w dzbanach gatunków Nepenthes , są często nazywane Nepenthes infauna. Najczęstszymi gatunkami infauny, często reprezentującymi najwyższy poziom troficzny ekosystemu infauny, jest wiele gatunków larw komarów . Inne gatunki fauny obejmują much i muszek , pająki, roztocza , mrówki, a nawet gatunek kraba ( Geosesarma malayanum ). Wiele z tych gatunków specjalizuje się w jednym gatunku rośliny dzbanowej i nie występuje nigdzie indziej. Specjaliści ci nazywani są nepenthebiontami . Inne, często związane z gatunkami Nepenthes , ale od nich niezależne , nazywane są nepentofilami. Z drugiej strony nepentekseny są rzadko spotykane w dzbankach, ale często pojawiają się, gdy gnicie zbliża się do pewnego progu, przyciągając larwy much, których normalnie nie można by znaleźć w zbiorowisku infaunalnym dzbanów. Złożony związek ekologiczny między roślinami dzbanowymi a infauną nie jest jeszcze w pełni poznany, ale związek ten może być wzajemny : infauna otrzymuje schronienie, pożywienie lub ochronę, a roślina, która jest siedliskiem infauny, otrzymuje przyspieszony rozkład schwytanej ofiary, zwiększając tempo trawienia i powstrzymując szkodliwe populacje bakterii.

Właściwości przeciwdrobnoustrojowe

Nepenthes są sterylne przed otwarciem dzbanka i zawierają wtórne metabolity i białka, które działają bakteriobójczo i grzybobójczo po otwarciu dzbanka. W trakcie produkcji soku trawiennego dzbanek nie jest jeszcze otwarty, więc nie ma możliwości skażenia mikrobiologicznego. Podczas rozwoju dzbanka co najmniej 29 białek trawiennych, w tym proteazy , chitynazy , białka związane z patogenezą i taumatyna białka podobne do białek są wytwarzane w płynie z dzbanka. Oprócz rozkładania zdobyczy mogą one działać jako środki przeciwdrobnoustrojowe. Kiedy dzbanki się otwierają, płyn jest narażony na działanie bakterii, zarodników grzybów, owadów i deszczu. Często dzbany mają pokrywę zakrywającą pułapkę, z wyjątkiem kilku (np. N. lowii , N. attenboroughii i N. jamban ), zapobiegając przedostawaniu się wody deszczowej. Pokrywka zapobiega rozcieńczaniu soku trawiennego przez wodę deszczową. Gdy bakterie i grzyby dostaną się do płynu, oprócz białek przeciwdrobnoustrojowych wytwarzane są metabolity wtórne. Naftochinony , klasa metabolitów wtórnych, są powszechnie wytwarzane i zabijają lub hamują wzrost i reprodukcję bakterii i grzybów. Ta adaptacja mogła wyewoluować, ponieważ Nepenthes , które mogły wytwarzać wtórne metabolity i białka przeciwdrobnoustrojowe w celu zabicia bakterii i grzybów, najprawdopodobniej były bardziej przystosowane. Rośliny wytwarzające związki przeciwdrobnoustrojowe mogą zapobiegać utracie cennych składników odżywczych uzyskanych z owadów w dzbanku. Ponieważ Nepenthes nie mogą trawić niektórych bakterii i grzybów, środki bakteriobójcze i grzybobójcze pozwalają roślinom zmaksymalizować pobieranie składników odżywczych.

Historia botaniczna

Rysunek Plukeneta przedstawiający N. distillatoria z jego Almagestum Botanicum z 1696 r.

Najwcześniejsza znana wzmianka o Nepenthes pochodzi z XVII wieku. W 1658 roku francuski gubernator kolonialny Étienne de Flacourt opublikował opis dzbanka w swoim przełomowym dziele Histoire de la Grande Isle de Madagascar . to brzmi:

Jest to roślina dorastająca do około 3 stóp wysokości, która na końcu swoich liści o długości 7 cali nosi wydrążony kwiat lub owoc przypominający mały wazon z własną pokrywką, wspaniały widok. Są czerwone i żółte, przy czym żółty jest największy. Mieszkańcy tego kraju niechętnie zrywają kwiaty, twierdząc, że jeśli ktoś zerwie je mimochodem, tego dnia nie zabraknie deszczu. Jeśli o to chodzi, ja i wszyscy inni Francuzi zbieraliśmy je, ale nie padało. Po deszczu te kwiaty są pełne wody, a każdy z nich zawiera dobre pół szklanki. [przetłumaczone z francuskiego w Pitcher-Plants of Borneo ]

Flacourt nazwał roślinę Amramatico , po lokalnej nazwie. Ponad sto lat później gatunek ten został formalnie opisany jako N. madagascariensis .

Drugim opisanym gatunkiem był N. distillatoria , endemit ze Sri Lanki . W 1677 roku duński lekarz Thomas Bartholin krótko o nim wspomniał pod nazwą Miranda herba , co po łacinie oznacza „cudowne zioło”. Trzy lata później holenderski kupiec Jacob Breyne nazwał ten gatunek Bandura zingalensium , od lokalnej nazwy rośliny. Bandura stała się później najczęściej używaną nazwą tropikalnych roślin dzbanowych, dopóki Linneusz nie wymyślił Nepenthes w 1737 roku.

Nepenthes distillatoria został ponownie opisany w 1683 roku, tym razem przez szwedzkiego lekarza i przyrodnika Hermana Niklasa Grima. Grim nazwał ją Planta mirabilis destillatoria lub „cudowną gorzelnią” i jako pierwszy wyraźnie zilustrował tropikalną roślinę dzbanową. Trzy lata później, w 1686 roku, angielski przyrodnik John Ray zacytował słowa Grima:

Korzeń pobiera wilgoć z ziemi, która za pomocą promieni słonecznych wznosi się do samej rośliny, a następnie spływa przez łodygi i nerwy liści do naturalnego narzędzia, które jest tam przechowywane do czasu użycia dla potrzeb człowieka. [przetłumaczone z łaciny w Pitcher-Plants of Borneo ]

Jedna z najwcześniejszych ilustracji Nepenthes pojawia się w Almagestum Botanicum Leonarda Plukeneta z 1696 roku. Roślina, zwana Utricaria vegetabilis zeylanensium , to niewątpliwie N. distillatoria .

Cantharifera , jak pokazano w Herbarium Amboinensis Rumphiusa , tom 5, opublikowanym w 1747 r., Chociaż prawdopodobnie narysowany pod koniec XVII wieku. Pnącze po prawej to nie Nepenthes , ale gatunek Flagellaria .

Mniej więcej w tym samym czasie niemiecki botanik Georg Eberhard Rumphius odkrył dwa nowe gatunki Nepenthes na Archipelagu Malajskim . Rumphius zilustrował pierwszy, obecnie uważany za synonim N. mirabilis , i nadał mu nazwę Cantharifera , co oznacza „niosący kufel”. Uważa się , że drugi, określany jako Cantharifera alba , to N. maxima . Rumphius opisał rośliny w swoim najsłynniejszym dziele, sześciotomowym Herbarium Amboinense , katalogu flory z wyspy Ambon . Jednak został opublikowany dopiero wiele lat po jego śmierci.

Po utracie wzroku w 1670 r., kiedy rękopis był tylko częściowo kompletny, Rumphius kontynuował pracę nad Herbarium Amboinensis z pomocą urzędników i artystów. W 1687 r., gdy projekt dobiegał końca, co najmniej połowa ilustracji zginęła w pożarze. Wytrwały Rumphius i jego pomocnicy po raz pierwszy ukończyli księgę w 1690 r. Jednak dwa lata później statek przewożący rękopis do Holandii został zaatakowany i zatopiony przez Francuzów, co zmusiło ich do rozpoczęcia od nowa z kopii, którą na szczęście zachował gubernator -Generała Johannesa Camphuijsa. Herbarium Amboinensis ostatecznie przybył do Holandii w 1696 r. Nawet wtedy pierwszy tom ukazał się dopiero w 1741 r., 39 lat po śmierci Rumphiusa. W tym czasie imię Linneusza Nepenthes utrwaliło się.

Ilustracja przedstawiająca Bandura zeylanica ( N. distillatoria ) z Thesaurus Zeylanicus Burmanna z 1737 r.

Nepenthes distillatoria został ponownie zilustrowany w Thesaurus Zeylanicus Johannesa Burmanna z 1737 r. Rysunek przedstawia koniec kwitnącej łodygi z dzbanami. Burmann odnosi się do rośliny jako Bandura zeylanica .

Kolejna wzmianka o tropikalnych roślinach dzbanowych pochodzi z 1790 r., kiedy portugalski ksiądz João de Loureiro opisał Phyllamphora mirabilis , czyli „cudowny liść w kształcie urny” z Wietnamu . Pomimo życia na wsi od około 35 lat, wydaje się mało prawdopodobne, aby Loureiro obserwował żywe rośliny tego gatunku, ponieważ stwierdził, że wieko jest częścią ruchomą, aktywnie otwierającą się i zamykającą . W swoim najsłynniejszym dziele Flora Cochinchinensis pisze:

[...] (ta) końcówka liścia zakończona jest długim zwisającym wąsem, skręconym spiralnie w środku, z którego zwisa rodzaj wazy, podłużnej, brzuchatej, z gładką warżką z wystającym brzegiem i przymocowanym wieczkiem z jednej strony, która z własnej natury swobodnie otwiera się i zamyka, aby przyjąć rosę i ją przechowywać. Wspaniałe dzieło Pana! [przetłumaczone z francuskiego w Pitcher-Plants of Borneo ]

Phyllamphora mirabilis została ostatecznie przeniesiona do rodzaju Nepenthes przez Rafarina w 1869 r. Jako taka P. mirabilis jest basionimem tego najbardziej kosmopolitycznego z tropikalnych gatunków roślin dzbaneczników.

Opis ruchomej pokrywy sporządzony przez Loureiro został powtórzony przez Jeana Louisa Marie Poireta w 1797 r. Poiret opisał dwa z czterech znanych wówczas gatunków Nepenthes : N. madagascariensis i N. distillatoria . Temu pierwszemu nadał obecną nazwę, a drugiemu nazwał Nepente de l'Inde lub po prostu „ Nepentes Indii”, chociaż gatunek ten nie występuje na kontynencie. W Encyclopédie Méthodique Botanique Jeana-Baptiste'a Lamarcka zamieścił następującą relację:

Ta urna jest pusta, jak już powiedziałem, zwykle wypełniona miękką, czystą wodą, a następnie zamknięta. W ciągu dnia otwiera się i ponad połowa płynu znika, ale w nocy ta strata jest uzupełniana, a następnego dnia urna jest ponownie pełna i zamykana pokrywą. To jest jego utrzymanie i wystarczy na więcej niż jeden dzień, ponieważ zawsze jest mniej więcej w połowie pełny, gdy zbliża się noc. [przetłumaczone z francuskiego w Pitcher-Plants of Borneo ]

Dom Nepenthes w Veitch Nurseries , jak pokazano w Kronice ogrodników , 1872

Wraz z odkryciem nowych gatunków i oryginalnym wprowadzeniem okazów do Europy przez Sir Josepha Banksa w 1789 r., zainteresowanie Nepenthes rosło przez cały XIX wiek, osiągając punkt kulminacyjny w tak zwanym „złotym wieku Nepenthes ” w latach osiemdziesiątych XIX wieku. Jednak popularność roślin spadła na początku XX wieku, zanim prawie zniknęła podczas II wojny światowej . Świadczy o tym fakt, że w latach 1940-1966 nie opisano żadnego nowego gatunku. Odrodzenie światowego zainteresowania uprawą i badaniami Nepenthes przypisuje się Japoński botanik Shigeo Kurata , którego prace w latach 60. i 70. zrobiły wiele, by zwrócić uwagę na te rośliny.

Uprawa

Uprawiane Nepenthes rajah , Nepenthes aristolochioides i inne gatunki

Nepenthes można uprawiać w szklarniach. Łatwiejsze gatunki obejmują N. alata , N. ventricosa , N. khasiana i N. sanguinea . Te cztery gatunki to górale ( N. alata ma zarówno formy nizinne, jak i wyżynne), niektóre łatwe gatunki nizinne to N. rafflesiana , N. bicalcarata , N. mirabilis i N. hirsuta .

Formy górskie to te gatunki, które rosną w siedliskach na ogół wyżej położonych, a tym samym narażone na chłodniejsze wieczorne temperatury. Formy nizinne to gatunki rosnące bliżej poziomu morza. Obie formy najlepiej reagują na wodę deszczową (ale niektóre wody z kranu działają, o ile są co miesiąc spłukiwane wodą deszczową lub wodą o niskiej zawartości rozpuszczonych ciał stałych i chemikaliów), jasne światło (chociaż niektóre gatunki mogą rosnąć w pełnym słońcu), dobrze osuszone podłoże, dobra cyrkulacja powietrza i stosunkowo wysoka wilgotność, chociaż łatwiejsze gatunki, takie jak N. alata może przystosować się do środowisk o niższej wilgotności. Gatunki górskie muszą mieć nocne chłodzenie, aby mogły się rozwijać w dłuższej perspektywie. Nawozy chemiczne najlepiej stosować przy niskiej mocy. Okazjonalne karmienie zamrożonymi (rozmrożonymi przed użyciem) świerszczami może być korzystne. Hodowla mniejszych roślin, takich jak N. bellii , N. × trichocarpa i N. ampullaria w terrariach , jest możliwa, ale większość roślin z czasem stanie się zbyt duża.

Rośliny można rozmnażać przez nasiona, sadzonki i hodowlę tkankową . Nasiona wysiewa się zwykle na wilgotnym, posiekanym mchu torfowcu lub na sterylnych pożywkach do hodowli tkanek roślinnych po ich odpowiedniej dezynfekcji. Nasiona na ogół stają się niezdolne do życia wkrótce po zbiorze, więc nasiona zwykle nie są preferowaną metodą rozmnażania. Do kiełkowania i hodowli użyto mieszaniny 1:1 podłoża dla storczyków z mchem lub perlitem . Nasiona mogą kiełkować przez dwa miesiące i dwa lata lub dłużej, aby wydać dojrzałe rośliny. Sadzonki mogą być ukorzenione w wilgotnym torfowcu mech w plastikowej torbie lub zbiorniku o wysokiej wilgotności i umiarkowanym świetle. Mogą zacząć się zakorzeniać w ciągu jednego do dwóch miesięcy i zacząć tworzyć dzbany po około sześciu miesiącach. Hodowla tkankowa jest obecnie wykorzystywana komercyjnie i pomaga ograniczyć zbieranie dzikich roślin, a także udostępnia hobbystom wiele rzadkich gatunków po rozsądnych cenach. Gatunki Nepenthes są uważane za rośliny zagrożone lub zagrożone i wszystkie z nich są wymienione w załączniku II CITES , z wyjątkiem N. rajah i N. khasiana które są wymienione w Załączniku I CITES. Wykaz CITES oznacza, że ​​cały handel międzynarodowy (w tym częściami i pochodnymi) jest kontrolowany przez system zezwoleń CITES, z dzikimi okazami gatunków z Załącznika I, których handel międzynarodowy jest zabroniony.

Mieszańce i odmiany

Złożona sztuczna hybryda N. ventricosa × ( N. lowii × N. macrophylla )
Zobacz także: Lista naturalnych mieszańców Nepenthes i Lista odmian Nepenthes

Istnieje wiele mieszańców Nepenthes i wiele nazwanych odmian . Niektóre z bardziej znanych, sztucznie produkowanych hybryd i odmian to: [ potrzebne źródło ]

  • N. × coccinea (( N. rafflesiana × N. ampullaria ) × N. mirabilis )
  • N. × ventrata ( N. ventricosa × N. alata )
  • N. × „Krwawa Mary” ( N. ventricosa × N. ampullaria )
  • N. 'D'amato' ( N. lowii × N. ventricosa )
  • N. × mixta ( N. northiana × N. maxima )
  • N. 'Syurga' ( N. ventricosa × N. northiana )
  • N. 'Menarik' ( N. rafflesiana × N. veitchii )
  • N. 'Emmarene' ( N. khasiana × N. ventricosa )
  • N. 'Judith Finn' ( N. spathulata × N. veitchii )

Zobacz też

Dalsza lektura

Linki zewnętrzne

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Nepentes&oldid=1136406046 ”