Entomofilia

Pszczoła zapylająca kwiat

Entomofilia lub zapylanie przez owady jest formą zapylania , w której pyłek roślin, zwłaszcza, ale nie tylko roślin kwiatowych , jest rozprowadzany przez owady . Kwiaty zapylane przez owady zwykle reklamują się jaskrawymi kolorami, czasem z rzucającymi się w oczy wzorami (przewodniki po miodzie), co prowadzi do nagrody w postaci pyłku i nektaru ; mogą również mieć atrakcyjny zapach, który w niektórych przypadkach naśladuje feromony owadów . Owady zapylające, takie jak pszczoły , mają przystosowania do swojej roli, takie jak docieranie lub ssanie aparatu gębowego w celu przyjmowania nektaru, a u niektórych gatunków także koszyczki pyłkowe na tylnych łapach. Wymagało to koewolucji owadów i roślin kwitnących w rozwoju zachowania zapylania przez owady i mechanizmów zapylania przez kwiaty, z korzyścią dla obu grup. Wiadomo, że zarówno wielkość, jak i gęstość populacji wpływają na zapylanie i późniejszą wydajność reprodukcyjną.

Koewolucja

Historia

Zapylane przez owady kwiaty roślin okrytonasiennych wykorzystują kombinację wskazówek, takich jak jasne kolory i prążkowane wzory, aby reklamować się owadom.

Wczesne spermatofity (rośliny nasienne) były w dużej mierze zależne od wiatru w przenoszeniu pyłku z jednej rośliny na drugą. Przed pojawieniem się roślin kwitnących niektóre nagonasienne , takie jak Bennettitales , rozwinęły struktury przypominające kwiaty, które prawdopodobnie były zapylane przez owady. Zapylanie roślin nagonasiennych przez owady prawdopodobnie pochodzi z permu . Kandydatami na zapylacze są wymarłe grupy owadów długotrąbowych, w tym skorpiony Aneuretopsychid , Mesopsychid i Pseudopolycentropodid , siatkowce Kalligrammatid i Paradoxosisyrine oraz muchy Zhangsolvid , a także niektóre istniejące rodziny, które specjalizowały się w roślinach nagonasiennych przed przejściem na rośliny okrytozalążkowe, w tym muchy Nemestrinid , Tabanid i Acrocerid . Żywe sagowce mają wzajemne relacje z określonymi gatunkami owadów (zazwyczaj chrząszczy), które je zapylają. Takie związki sięgają co najmniej późnego mezozoiku, gdzie zarówno oedemerydowe (które obecnie występują wyłącznie na roślinach kwitnących), jak i chrząszcze boganiowate (które nadal zapylają dzisiaj sagowce) z kredy znaleziono z zachowanym pyłkiem sagowca. Rośliny okrytozalążkowe (rośliny kwitnące) pojawiły się po raz pierwszy we wczesnej kredzie i podczas promieniowania okrytonasiennych od 125 do 90 mln lat temu, wypierając wiele linii nagonasiennych i powodując wyginięcie wielu ich zapylaczy, podczas gdy niektóre przeszłyby na rośliny okrytozalążkowe i niektóre nowe rodziny tworzyłyby asocjacje zapylające z roślinami okrytozalążkowymi. Cechy takie jak sapromiofilia (wydzielanie zapachu padliny w celu wabienia much) wyewoluowały niezależnie w kilku niespokrewnionych rodzinach okrytonasiennych.

Potrzeby rośliny

Zapylanie przez wiatr i wodę wymaga produkcji ogromnych ilości pyłku ze względu na przypadkowy charakter jego osadzania się. Jeśli nie mają być zależne od wiatru lub wody (w przypadku gatunków wodnych), rośliny potrzebują zapylaczy, aby przenosić ziarna pyłku z jednej rośliny do drugiej. Szczególnie potrzebują zapylaczy, aby konsekwentnie wybierali kwiaty tego samego gatunku, dlatego wyewoluowali różne przynęty, aby zachęcić określone zapylacze do zachowania wierności temu samemu gatunkowi. Oferowane atrakcje to głównie nektar, pyłki kwiatowe, zapachy i olejki. Idealny owad zapylający jest owłosiony (tak, że pyłek przylega do niego) i spędza czas na badaniu kwiatu, aby zetknął się ze strukturami rozrodczymi.

Mechanizmy

Wiele owadów to owady zapylające , zwłaszcza pszczoły , Lepidoptera ( motyle i ćmy ), osy , muchy , mrówki i chrząszcze . Z drugiej strony, niektóre rośliny są generalistami, zapylane przez owady w kilku rzędach. Entomofilne gatunki roślin często ewoluowały, aby stać się bardziej atrakcyjnymi dla owadów, np. jaskrawo kolorowe lub pachnące kwiaty , nektar lub atrakcyjne kształty i wzory. Ziarna pyłku roślin entomofilnych są na ogół większe niż drobne pyłki anemofilnych (zapylanych przez wiatr), które muszą być produkowane w znacznie większych ilościach, ponieważ tak duża część jest marnowana. Jest to kosztowne energetycznie, ale w przeciwieństwie do tego rośliny entomofilne muszą ponosić koszty energetyczne produkcji nektaru.

Ćma kolibra na Clarkii

Motyle i ćmy mają owłosione ciała i długie trąbki , które mogą wnikać głęboko w rurkowate kwiaty. Motyle latają głównie w ciągu dnia i szczególnie przyciągają je różowe, fioletowe i fioletowe kwiaty. Kwiaty są często duże i pachnące, a pręciki są tak ustawione, że pyłek osadza się na owadach, które żywią się nektarem. Ćmy prowadzą głównie nocny tryb życia i przyciągają je rośliny kwitnące nocą. Ich kwiaty są często rurkowate, blade i pachnące tylko w nocy. Jastrzębie ćmy zwykle odwiedzają większe kwiaty i unoszą się w powietrzu podczas żerowania; przenoszą pyłek za pomocą trąbki. Inne ćmy lądują na zwykle mniejszych kwiatach, które mogą być skupione w główki kwiatowe. Ich potrzeby energetyczne nie są tak duże jak jastrzębi, a nektaru podaje się im w mniejszych ilościach.

Kwiatostany zapylane przez chrząszcze są zwykle płaskie z otwartymi koronami lub małymi kwiatami skupionymi w główce z wieloma wystającymi pylnikami, które łatwo zrzucają pyłek. Kwiaty są często zielone lub blado zabarwione i silnie pachnące, często z owocowymi lub korzennymi aromatami, ale czasami z zapachem rozkładającej się materii organicznej. Niektóre, jak gigantyczna lilia wodna , zawierają pułapki zaprojektowane w celu zatrzymania chrząszczy w kontakcie z częściami rozrodczymi przez dłuższy czas.

Samica bzygowa Dasysyrphus albostriatus

Niewyspecjalizowane muchy z krótkimi trąbami odwiedzają prymitywne kwiaty z łatwo dostępnym nektarem. Bardziej wyspecjalizowane muchy, takie jak syrpidy i tabanidy , mogą odwiedzać bardziej zaawansowane kwiaty, ale ich celem jest odżywianie się, a wszelkie przenoszenie pyłku z jednego kwiatu na drugi odbywa się przypadkowo. Niewielkie rozmiary wielu much są często rekompensowane ich obfitością, jednak są one niewiarygodnymi zapylaczami, ponieważ mogą przenosić niekompatybilny pyłek, a brak odpowiednich siedlisk lęgowych może ograniczać ich działalność. Niektóre Pterostylis są zapylane przez muszki unikalne dla każdego gatunku. Ze względu na wzajemną specjalizację zapylacze są w dużym stopniu zależne od różnorodności florystycznej. W związku z tym straty w różnorodności roślin, takie jak te spowodowane wzrostem użytkowania gruntów, mogą być powiązane z wymieraniem owadów zapylających. Upadek, z jakiegokolwiek powodu, przez jedną stronę tego partnerstwa może mieć katastrofalne skutki dla drugiej.

Kwiaty zapylane przez pszczoły i osy różnią się kształtem, kolorem i rozmiarem. Często odwiedzane są żółte lub niebieskie rośliny, a kwiaty mogą mieć ultrafioletowe prowadnice nektaru, które pomagają owadowi znaleźć nektarnik. Niektóre kwiaty, takie jak szałwia lub groch, mają dolne wargi, które otwierają się tylko wtedy, gdy wylądują na nich wystarczająco ciężkie owady, takie jak pszczoły. Przy wciśniętej wardze pylniki mogą się pochylać, aby osadzić pyłek na grzbiecie owada. Inne kwiaty, takie jak pomidor, mogą uwolnić swój pyłek tylko przez brzęczenie , technikę, w której trzmiel przyczepia się do kwiatu, wibrując mięśniami latającymi, co usuwa pyłek. Ponieważ pszczoły troszczą się o swoje potomstwo, muszą zbierać więcej pożywienia niż tylko po to, by się utrzymać, dlatego są ważnymi zapylaczami. Inne pszczoły są złodziejami nektaru i przegryzają się przez koronę, aby napaść na nektarnik, omijając w ten sposób struktury rozrodcze.

Mrówki nie są dobrze przystosowane do zapylania, ale wykazano, że wykonują tę funkcję w przypadku Polygonum cascadense i niektórych roślin pustynnych o małych kwiatach blisko ziemi, o niewielkim zapachu lub atrakcyjności wizualnej, niewielkich ilościach nektaru i ograniczonych ilościach lepkiego pyłku.

Pary roślina-owad

Storczyk pszczeli naśladuje wygląd i zapach pszczół, co sugeruje bliską koewolucję gatunku kwiatu i gatunku owada.

Niektóre gatunki roślin współewoluowały z określonymi gatunkami zapylaczy, takimi jak orchidea pszczoła . Gatunek ten jest prawie wyłącznie samopylny w swoich północnych zasięgach, ale jest zapylany przez pszczołę samotnicę Eucera w rejonie Morza Śródziemnego. Roślina przyciąga te owady, wytwarzając zapach, który naśladuje zapach samicy pszczoły. Ponadto warga działa jak przynęta, ponieważ samiec pszczoły myli ją z samicą odwiedzającą różowy kwiat. Przenoszenie pyłku następuje podczas następnej pseudokopulacji .

Przekrój owocu Ficus glomerata (fig.) przedstawiający sykonium z zapylonymi osami figowymi w środku.

Figi z rodzaju Ficus mają układ mutualistyczny z pewnymi małymi osami agaonidowymi . Na figi pospolitej kwiatostan to sykonium , utworzone przez powiększone, mięsiste, wydrążone naczynie z wieloma jajnikami na wewnętrznej powierzchni. Samica osy wchodzi przez wąski otwór, zapładnia te słupkowe kwiaty i składa jaja w niektórych jajnikach, przy czym rozwijające się larwy tworzą galasy. Z czasem wewnątrz sykonium rozwijają się pręcikowe kwiaty. Bezskrzydłe samce os wylęgają się i łączą w pary z samicami w galasach, zanim przebiją się przez rozwijający się owoc. Skrzydlate samice, teraz obładowane pyłkiem, podążają za nimi, odlatując, by znaleźć inną receptywną sykonię na odpowiednim etapie rozwoju. Większość gatunków fig ma swoje własne, unikalne komensalne gatunki os.

Etymologia

Słowo to pochodzi sztucznie od greckiego : εντομο-, entomo- „pocięte na kawałki, podzielone na segmenty”, stąd „owad”; i φίλη , phile , „kochany”.

Zakres taksonomiczny

Zapylanie przez wiatr to strategia rozmnażania się traw , turzyc , szuwarów i roślin baziowych . Inne rośliny kwitnące są w większości zapylane przez owady (lub ptaki lub nietoperze), co wydaje się być stanem prymitywnym, a niektóre rośliny wtórnie rozwinęły zapylanie przez wiatr. Niektóre rośliny zapylane przez wiatr mają nektarniki szczątkowe, a inne rośliny, takie jak wrzos zwyczajny , które są regularnie zapylane przez owady, wytwarzają obłoki pyłku, a niektóre zapylanie przez wiatr jest nieuniknione. Babka lancetowata jest przede wszystkim zapylana przez wiatr, ale odwiedzają ją również zapylające ją owady. Ogólnie rzecz biorąc, efektowne, kolorowe, pachnące kwiaty, takie jak słoneczniki , storczyki i Buddleja , są zapylane przez owady. Jedynymi roślinami entomofilnymi, które nie są roślinami nasiennymi, są mchy gnojowe z rodziny Splachnaceae .

Zobacz też

Wykaz roślin uprawnych zapylanych przez pszczoły