Splachnaceae

Splachnaceae Zakres czasowy:
Splachnum sphaericum
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Planty
Dział:	mszaki
Klasa:	Bryopsida
Podklasa:	Bryidae
Nadrzędne zamówienie:	Bryanae
Zamówienie:	Splachnales
Rodzina:	Splachnaceae Grev. & Arn.
Rodzaje
Aplodon Moseniella Splachnum Tayloria tetraplodon Voitia

Splachnaceae to rodzina mchów , zawierająca około 70 gatunków w 6 rodzajach . Około połowa z tych gatunków jest entomofilna , wykorzystując owady do rozprzestrzeniania zarodników , co jest cechą charakterystyczną niespotykaną u żadnych innych roślin lądowych bez nasion .

Wiele gatunków z tej rodziny jest koprofilnych, rosnących wyłącznie na odchodach zwierzęcych lub padlinie . Z tego powodu niektóre rodzaje , takie jak Splachnum Hedw. są często określane jako mchy gnojowe .

Opis

Gametofit

Mchy z tej rodziny są przeważnie dwuikowe (archegonia i antheridia u oddzielnych osobników); chociaż znane są wyjątki, takie jak S. pensylvanicum , który jest jednoliścienny . Gametofit jest zawsze [[akrokarpiczny (stojący), z zielonożółtymi lub czerwonawymi liśćmi/łodygami i najczęściej poniżej 5 cm wysokości . Pędy stoją pionowo, a po przekrojeniu widać, że mają dobrze zaznaczone środkowe pasmo. Duże miąższowe otaczają środkową nić cienkimi ścianami komórkowymi o barwie czerwonej do pomarańczowej. korowe komórki są często bardziej czerwone, wąskie i grubościenne. Wzdłuż łodygi mogą występować włoski pachowe , chociaż gałęzie pachowe są rzadkie. Ryzoidy są ciemnobrązowe lub czerwone i mogą być brodawkowate .

Rośliny żeńskie są bardziej wytrzymałe niż rośliny męskie; o rozłożystych, jajowatych do lancetowatych liściach, które po wyschnięciu są średnio chrupiące. Rozmieszczenie liści może być jednorodne lub może stać się większe/gęstsze w pobliżu wierzchołka łodygi. Liście mogą być ząbkowane (drobno ząbkowane) na krawędziach i posiadać pojedynczą żebrę, która często kończy się przed wierzchołkiem. Komórki blaszkowe są cienkościenne, bardziej prostokątne w kierunku podstawy i sześciokątne na wierzchołku. Liście perichetialne są często większe, ale mają podobną budowę do innych liści na łodydze.

Ilustracja sporofitowych i gametofitycznych stadiów Splachnum ampullaceum

Rośliny męskie są bardziej smukłe, z luźniejszym rozkładem liści. Liście różnią się wielkością i zróżnicowaniem w kierunku wierzchołka łodygi, tworząc często bulwiastą perigonię. Liście perigonalne są silnie zróżnicowane, jajowate i zwężają się ku długiej końcówce. Perigonium końcowe i często zawiera parafizy .

Wczesne stadia

Podobnie jak inne mchy , gametofity zaczynają się jako haploidalne zarodniki, które szybko kiełkują, przekształcając się w jednorzędową splątkę . Ten splątek służy członkom Splachnaceae, szybko kolonizując swój preferowany substrat, rozwijając się w trzech etapach: chloronema , caulonema i wreszcie liściasty gametofor .

Zarodniki

Zarodniki jednokomórkowe są wytwarzane przez sporofit w wyniku mejozy . W Splachnaceae są często małe i lepkie, co ułatwia rozprzestrzenianie się owadów. Zarodniki są czasami rozproszone w klastrach.

Sporangium Splachnum ampullaceum , ukazujące przesadną przysadkę.

Chloronema

Chloronema jest najwcześniejszym stadium splątka, mającym unikalne cechy, takie jak nieregularne rozgałęzienia, okrągłe chloroplasty i poprzeczne ściany poprzeczne. Na tym etapie nie ma pączkowania.

kaulonema

Kaulonema jest wtórnym stadium splątka. Jest regularnie rozgałęziony, ma chloroplasty w kształcie wrzeciona i ukośne ściany poprzeczne. Na tym etapie rozpoczyna się pączkowanie.

Sporofit

Wiele gatunków z tej rodziny ma bardzo przesadzone sporofity , które są wysoce przystosowane do ich specyficznych relacji ekologicznych.

Seta Splachnaceae jest zwykle wydłużona i wyprostowana, z określonym środkowym pasmem . Zarodnia ma bardzo zmienny kształt. U wielu gatunków środek sporofitu (przysadka/apofiza) może być silnie napompowany lub rozszerzony w celu zwabienia owadów. Powyżej znajduje się krótsza „urna”, która jest tego samego koloru i zawiera na wierzchu tępo stożkową lub wypukłą wieczko; których pierścień jest słabo rozwinięty. Obecny jest pojedynczy perystom z 16 zębami o różnym zabarwieniu ( egzostom zwykle składa się z 8 zębów). Na zarodni często występują liczne aparaty szparkowe.

Na sporoficie może znajdować się haploidalna calyptra , złożona z tkanki gametofitu ; prawie zawsze jest mitratowy (w kształcie czapki biskupiej) i gładki.

Taksonomia

Funaria hygrometrica , które mogą z pozoru przypominać gatunki z rodziny Splachnaceae.

Splachnaceae obecnie występuje w rzędzie Splachnales (M. Fleisch.) Ochyra ; który jest dodatkowo zagnieżdżony w klasie Bryopsida . Obejmuje 6 rodzajów i około 73 gatunków. Rodzaj typu to Splachnum Hedw.

W Splachnaceae nazwano trzy podrodziny.

Splachnoideae ( Aplodon , Splachnum , Tetraplodon ) można odróżnić dzięki wysoce zróżnicowanej i często napompowanej przysadce. Wszystkie gatunki są koprofilne i entomofilne , z wyjątkiem T. paradoxus , który jest tylko koprofilny. Rodzaje wyróżniają się perystomowymi .

Voitioideae ( Voitia ) charakteryzuje się brakiem zróżnicowanej linii rozejścia się zarodni ( cleistocarpy ). Rozsiewanie zarodników następuje dopiero po rozpadzie ściany zarodni. Gatunki z tej podrodziny są koprofilne, ale nie entomofilne.

Taylorioideae ( Moseniella, Tayloria ) to najbardziej polimorficzna podrodzina, z gatunkami zamieszkującymi wiele różnych nisz.

Sporofity Meesia uliginosa , z którymi daleko spokrewnieni są przedstawiciele Splachnaceae.

Lista rodzajów

• Aplodon R. Br.
• Rosół Moseniella .
• Splachnum Hedw. (np. Splachnum sphaericum )
• Taylor Hak.
• Tetraplodon Bruch & Schimp.
• Voitia Hornsch.

Członkowie Splachnaceae mogą powierzchownie przypominać tych z Funariaceae , dzieląc liście o miękkiej teksturze i podobnym kształcie. Jednak ostatnie filogenetyczne nie potwierdzają tego związku i zamiast tego wskazują, że Splachnaceae są bliżej spokrewnione z Meesiaceae niż z Funariaceae, jak sądzono. Chociaż członkowie obu Splachnaceae i Meesiaceae rosną w podobnych wilgotnych siedliskach, takich jak torfowiska, różnią się strukturą zarodni; gdzie Splachnaceae posiadają wyprostowaną zarodnię z mitrate calyptra i Meesiaceae posiadają zakrzywioną zarodnię z calyptra cucullate (w kształcie kaptura).

Kulindobryum ze środkowojurajskiej formacji Ukureyskaya w Rosji, związany ze szkieletami dinozaurów z rodzaju Kulindadromeus , bardzo przypomina Taylorię i może należeć do rodziny.

Dystrybucja i siedlisko

Członkowie Splachnaceae występują na całym świecie; chociaż są one rozmieszczone głównie w umiarkowanych i zimnych regionach półkuli północnej i południowej, a także w wysoko położonych regionach neotropiku . Niektóre rodzaje, takie jak Moseniella Broth., są ograniczone do tropikalnych szerokości geograficznych; chociaż to rzadkość. Istnieje zdecydowana preferencja dla członków tej rodziny do zamieszkiwania torfowisk i torfowisk.

Ze względu na ich ekologiczne preferencje dotyczące rozkładającej się materii zwierzęcej, członkowie Splachnaceae są uważani za corocznych wahadłowców, a populacje nie mogą być utrzymywane przez długi czas. Ponadto takie siedliska są wyjątkowo nieciągłe, ponieważ zależą od produkcji i rozkładu materii zwierzęcej w określonej strefie klimatycznej i roślinnej. Z tych powodów Splachnaceae występują głównie w regionach, w których temperatura jest wystarczająco niska, aby spowolnić szybki rozkład materii zwierzęcej, w której żyją.

Chociaż nie wszystkie gatunki są ograniczone do siedlisk związanych z rozkładającą się materią zwierzęcą, niemniej jednak zaobserwowano, że rozwijają się one na podłożach bogatych w azot.

Związki ekologiczne i cykl życia

Cykl życiowy mszaka

Entomofilia

Splachnaceae to jedyna rodzina mszaków, w której zaobserwowano entomofilię. Entomofilia jest szczególnie powszechna w rodzajach Splachnum i Tayloria , jak również została udokumentowana w gatunku Aplodon wormskioldii . W szczególności gatunki entomofilne są znane ze swoich jaskrawo ubarwionych i często pachnących sporofitów . Te sporofity przyciągają owady, w szczególności muchy z rodziny Scathophagidae , znane również jako muchy gnojowe. Dla entomofilii zarejestrowano trzy rodzaje adaptacji: (1) koprofilia, (2) adaptacje morfologiczne i (3) adaptacje chemiczne.

W wielu przypadkach wykazano, że specyficzne kolory, kształty i zapachy wytwarzane przez sporofity mają specyficzny dla gatunku związek z muchami, które je odwiedzają. Sugeruje to, że Splachnaceae współistnieją poprzez dywersyfikację sygnału, co pozwala różnym gatunkom uniknąć rywalizacji o rozprzestrzenianie zarodników w ograniczonym zakresie. Jest to podobne do strategii dywersyfikacji sygnału obserwowanych u roślin kwitnących, które zmniejszają konkurencję o zapylacze . Konkurencja między gatunkami jest jednak silna, a zmniejszone tempo wzrostu zaobserwowano w warunkach eksperymentalnych, w których dwa gatunki są hodowane w bliskiej odległości.

Adaptacje morfologiczne

Morfologiczne adaptacje rodziny Splachnaceae obejmują powiększoną, często napompowaną przysadkę, kolorowe zarodnie / górny obszar szczeciny oraz higroskopijne ruchy perystomu, które pomagają zarodnikom opuścić. Również mały rozmiar i lepkość zarodników pomaga rozproszyć zarodniki w grudkach na włosach owadów.

Adaptacje chemiczne

Adaptacje chemiczne Splachnaceae obejmują zapachy wytwarzane i uwalniane przez sporofity. W sporofitach gatunków entomofilnych wyizolowano związki lotne, w tym kwasy organiczne i pochodne oktanu. Są one w szczególnie wysokim stężeniu w przysadce mózgowej. Takie chemoatraktanty są najczęściej wydzielane przez aparaty szparkowe apofizy; i są nieobecne w całej szczecinie, a także w gametoficie.

Zaobserwowano, że muchy z rodziny Scathophagidae odnoszą korzyści ze wzrostu sukcesu kopulacyjnego w stosunku do tych związków.

Chemiczne adaptacje do entomofilii u Splachnaceae można również traktować jako rodzaj chemicznej mimikry , w której wytwarza się wiele zapachów w celu naśladowania zapachów odchodów / padliny, którymi cieszą się muchy . Zapachy wytwarzane przez Splachnaceae zostały również porównane z zapachami wytwarzanymi przez rośliny z rodzin okrytonasiennych Rafflesiaceae i Araceae , z których wszystkie są zapylane przez muchy.

Koprofilia

Prawie wszystkie gatunki należące do Splachnaceae są do pewnego stopnia koprofilne, co oznacza, że ​​rosną na rozkładającej się materii zwierzęcej. Obejmuje to odchody roślinożernych , szczątki szkieletów, poroża , wypluwki żołądkowe ptaków drapieżnych i zwłoki.

W dotychczasowych doświadczeniach hodowlanych zaobserwowano, że splątki i pędy gatunków takich jak Splachnum sphaericum mają większą tolerancję na podłoża o wysokiej zawartości azotu niż inne mszaki arktyczne . Ponadto wyniki wskazują, że tkanki gatunków z rodziny Splachnaceae odzwierciedlają zawartość składników odżywczych w wybranych podłożach; ma znacznie wyższą zawartość azotu, fosforu i wapnia w porównaniu z innymi mszakami. W przypadku tych gatunków istnieje selektywna korzyść z uprawy na takich skoncentrowanych substratach odżywczych.

Koło życia

Podobnie jak wszystkie inne mszaki, gatunki z rodziny Splachnaceae kończą swój cykl życiowy w dwóch pokoleniach, znanych również jako przemiana pokoleń heteromorficznych . W przypadku mchów dominującym etapem jest haploidalny gametofit, który wspiera i odżywia diploidalny sporofit poprzez przyczep zwany stopą.

Faza gametofitu rozpoczyna się od wytworzenia haploidalnego zarodnika, który musi najpierw zostać rozproszony w odpowiednim środowisku (często przez wiatr lub owady u Splachnaceae). Stąd zarodnik wykiełkuje i po stadium protonematalnym rozwinie się w liściasty gametofit. Następnie narządy męskie i żeńskie zwane antheridia i archegonia będą wytwarzać plemniki i komórki jajowe poprzez mitozę. Jeśli zapłodnienie się powiedzie, utworzy się diploidalna zygota, która ostatecznie rozwinie się w zależny sporofit, który wytworzy następną generację zarodników.

Ze względu na często krótkotrwały charakter ich siedlisk członkowie Splachnaceae zwykle nie angażują się w rozmnażanie bezpłciowe .

Historia botaniczna

Płyta przedstawiająca różne gatunki z rodziny Splachnaceae z oryginalnej publikacji.

Chociaż pierwsze wzmianki o tych mchach w zielnikach są niepewne, Splachnaceae zostały po raz pierwszy opublikowane w 1824 r. (Memoirs of the Wernerian Natural History Society 5: 442. 1824.) przez Roberta Kaye Greville'a i George'a Arnotta Walkera .

Typowym rodzajem Splachnaceae jest Splachnum Hedw., od którego pochodzi nazwa rodziny. Po raz pierwszy został opisany w 1801 r. w Species Muscorum Frondosorum (51–56, tab. 8.), przy czym okaz typowy został opisany po łacinie ( Splachnum vasculosum Hedw.).

Synonimy

• Voitiaceae Schimp.

Autorzy: Schimper, Wilhelm Philipp

Opublikowano w: Corollarium Bryologiae Europaeae 5. 1856. (Coroll. Bryol. Eur.)

Historia ewolucyjna

Entomofilia jest godną uwagi adaptacją, która, podobnie jak w przypadku roślin kwitnących, pomogła gatunkom Splachnaceae szybko zróżnicować się w krótkim czasie ewolucyjnym. Według ostatnich badań filogenetycznych, adaptacje morfologiczne wielu gatunków w obrębie Splachnaceae ewoluowały raczej w następstwie niż wywołania przejścia do koprofilnego i entomofilnego zwyczaju; sugerując, że wizualna i węchowa sygnalizacja owadów ewoluowała wielokrotnie u Splachnaceae.