Niebla homalea
|
|
| Niebla homalea | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Grzyby |
| Dział: | Ascomycota |
| Klasa: | Lecanoromycetes |
| Zamówienie: | Lecanorales |
| Rodzina: | Parmeliaceae |
| Rodzaj: | Niebla |
| Gatunek: |
N. homalea
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Niebla homalea ( Ach. ) Rundel & Melonik (1978)
|
|
| Synonimy | |
.jpg)
Niebla homalea to gatunek porostu owocowatego , który rośnie na skałach w zamglonych obszarach wzdłuż wybrzeża Pacyfiku w Ameryce Północnej, od hrabstwa Mendocino w Kalifornii na południe do Bahía de San Quintín na głównym półwyspie Baja California, z pojedynczym występowaniem dalej na południe na pionowych skały nad Punta Camachos oraz inne zjawiska na Wyspach Normandzkich i na wyspie Guadalupe . Epitet homalea , nadany przez Achariusa, sugeruje, że dotyczyło to gałęzi, które wydawały się spłaszczone.
Cechy wyróżniające
Niebla homalea jest rozpoznawalna po plechach podzielonych na wąskie cylindryczne, przeważnie liniowe gałęzie, które mają błyszczącą korę często pękniętą wzdłuż poprzecznych grzbietów oraz po brzegach gałęzi naprzemiennie o 90 ° w ich orientacji w częstych, ale nieregularnych odstępach; gałęzie mają 4–8 cm długości i 1–3 mm szerokości. Apothecia , jeśli są obecne, rozwijają się końcowo i są spłaszczone w kierunku podstawy, gdzie są przyczepione do gałęzi. Kluczową substancją porostów jest kwas diwarykatynowy z dodatkowymi triterpenami i kwasem uznynowym. Do podobnych gatunków należy Niebla eburnea , wyróżniający się glazurowaną (kości słoniowej) korą, często ze zmarszczkami lub zmarszczkami zamiast poprzecznych pęknięć, oraz brzegami gałęzi naprzemiennie z grzbietami korowymi bliżej podstawy i wierzchołka; Niebla testudinaria , wyróżniająca się siatkowatymi grzbietami między brzegami gałęzi i Niebla Disrupta , która różni się substancją porostową , kwasem sekikaowym . Zarówno N. eburnea , jak i N. testudinaria często mają nieregularnie rozszerzone gałęzie, zwłaszcza powyżej środkowej części, co pomaga oddzielić je od N. homalea . Niebla Disrupta generalnie ma apothecia, zwykle bardziej rozwiniętą poniżej środkowej części wzgórza i zwykle z wydłużoną gałęzią podobną do kolca, podczas gdy u N. homalea apothecia pojawia się rzadziej i dojrzewa bardziej w pobliżu wierzchołka gałęzi, często na krótkiej ściętej gałęzi, czasami z kontynuacją spłaszczonej gałęzi.
Historia taksonomiczna
Niebla homalea , który jest sklasyfikowany w rodzinie Ramalinaceae , został pierwotnie opisany w 1810 roku przez szwedzkiego botanika Erika Achariusa jako gatunek Ramalina na podstawie okazu zebranego przez Archibalda Menziesa na skałach wokół San Francisco. Spokrewniony gatunek opisany w 1803 roku przez Achariusa, Parmelia ceruchis , został przeniesiony przez Achariusa do rodzaju Borrera i od tego czasu został rozpoznany w Niebli , po przeniesieniu najpierw do Ramaliny przez Giuseppe De Notaris w 1846 roku
Jest to jednak tylko część długiej, zagmatwanej historii dotyczącej tego, co definiowało Ramalina ceruchis (= Vermilacinia ceruchis ), która musi opierać się na okazie typu (biologicznym) , takim, który został również zebrany przez Menziesa, prawdopodobnie na piasku w regionie mgły w Valparaiso w Chile, podczas gdy materiał typowy obejmuje również okaz zebrany przez Josepha Dombeya z Limy w Peru . Interpretacja Ramalina ceruchis z Ameryki Południowej - z biegiem czasu - została poszerzona o warianty morfologiczne, które rosły na skałach, krzewach i kolcach kaktusów; czasami klasyfikowane w innych rodzajach, takich jak Evernia , Roccella i Usnea są uznawane za różne odmiany i gatunki. W 1852 roku wszystkie zostały uznane za tylko jeden gatunek , który obejmował północnoamerykańską Ramalina homalea , potraktowaną przez Jeana Camille'a Montagne'a w ramach nowego rodzaju Desmazieria , obejmującego jeden gatunek o nazwie Desmazieria homalea . , gatunek typowy dla rodzaju Niebla musi być scharakteryzowany według typu nazwy ( w tym przypadku basionim ) zgodnie z Międzynarodowym Kodeksem Nomenklatury Botanicznej (art. 7.1, 7.2 i 7.3); tak więc gatunkiem typowym w rodzaju ( Niebla ) musi być Niebla homalea ., a nie Niebla ceruchis <ewd>Sérusiaux, E., P. Van den Boom i D. Ertz. 2010. Filogeneza dwóch genów pokazuje, że rodzaj porostów Niebla (Lecanorales) jest endemiczny dla Nowego Świata i nie występuje w Makaronezji ani w basenie Morza Śródziemnego.
Lichenolodzy od Montagne (1852) ogólnie akceptowali, że gatunki północnoamerykańskie i południowoamerykańskie należały do tego samego rodzaju, ale nie do tego samego gatunku, a także nie do rodzaju Montagne ( Desmazieria ) . Przez długi czas (1861–1969) traktowano je jako różne gatunki w rodzaju Ramalina , klasyfikowane albo w podrodzaju, albo w sekcji, albo w serii określanej jako Desmazieria .<"Rundel1978" />, ale później stały się również znane jako „ Grupa Ceruchis ”. Ramalina homalea w tej grupie składały się z dwóch lub więcej chemotypów, jeden z „depozytem” związanym z wykwitami związanym z diterpenem (-)-16 α-hydroksykauranem (ceruchdiolem), a drugi, bez osadu, wskazany jako posiadający oprócz diterpenów , kwas dwuwarnikowy na podstawie raportu Masona Hale'a; od tego czasu określono, że kwas divaricatic jest chemotypem okazu typu (Menzies)., podczas gdy można zauważyć, że Ramalina homalea, o której błędnie mówiono, że ma skład chemiczny diterpenów, została uznana za nowy gatunek Vermilacinia przez Richarda Spjuta w 1987 r. poprzez adnotacje na okazach, a później w manuskrypcie recenzowanym w latach 1990–1991; jednakże gatunek ten został opisany w Niebla przez Petera Bowlera w 1994 r. bez uwzględnienia typu Niebla homalea ani podania opisu dla gatunki.
„ Grupa Ceruchis ” obejmowała inne południowoamerykańskie i północnoamerykańskie gatunki, które zostały opisane przez Williama Nylandera w 1870 r. na podstawie morfologii, R. combeoides (= Vermilacinia combeoides ), R. flaccescens (= Vermilacinia flaccescens ), R. testudinaria (= Niebla testudinaria ) oraz przez Gerharda Follmanna w 1966 r., w oparciu o różnice w metabolitach wtórnych, Ramalina tigrina (= Vermilacinia tigrina ). W 1969 Follmann i Huneck przenieśli gatunek do „ Ceruchis Group” do rodzaju Desmazieria . Phillip Rundel i Peter Bowler w 1972 roku opisali dwa kolejne gatunki z tego rodzaju. W 1976 Follmann rozpoznał, co uważał za możliwy konflikt między rodzajem porostów Desmazieria a rodzajem traw Desmazeria , co skłoniło Rundela i Bowlera do przeniesienia wszystkich gatunków z „ Grupy Ceruchis ” do nowej nazwy rodzajowej, Niebla , w celu zastąpienia homonimu ( nieprawna nazwa rodzajowa Desmazieria ) i podniosła status taksonomiczny dwóch taksonomii wewnątrzgatunkowych, Niebla cephalota (= Vermilacinia cephalota ) i Niebla robusta (= Vermilacinia robusta ).
Ale rodzaj Niebla nie został jasno zdefiniowany w czasie, gdy został stworzony. Peter Bowler w 1981 roku rozpoznał dwie linie ewolucyjne u Niebla , które obejmowały trzy grupy, grupę Niebla homalea w jednej linii ewolucyjnej, drugą linię zawierającą grupę Niebla combeoides i grupę Niebla ceruchis ; ta ostatnia linia ewolucyjna została opisana przez Spjuta jako należąca do nowego rodzaju, Vermilacinia. W ten sposób wcześniejsza „ Grupa Ceruchisa ” została podzielona na trzy grupy. Przypomnijmy z góry, że południowoamerykański Ramalina ceruchis również nie została jasno zdefiniowana przed Montagne i chociaż typ okazu mógł nie zostać uznany za bardziej podobny do gatunków rosnących na skałach niż na krzakach, w Ameryce Północnej interpretowano, że „Grupa Ceruchis” odnosiła się tylko do do thalli niż dla tych, które rosły na drzewach i krzewach, a następnie ta interpretacja rozszerzyła się na gatunki w Ameryce Południowej. Do tego zamieszania dodano wiele badań, które donosiły o substancjach porostowych dla gatunków z „ Ceruchis ” bez standardowego odniesienia, typowego okazu . Dopiero rewizja taksonomiczna rodzaju Spjuta, w której uwzględniono typy gatunków północnoamerykańskich, nie została jasno zdefiniowana w czasie jej tworzenia. Peter Bowler w 1981 roku rozpoznał dwie linie ewolucyjne u Niebla , które obejmowały trzy grupy, grupę Niebla homalea w jednej linii ewolucyjnej, drugą linię zawierała grupa Niebla combeoides i grupa Niebla ceruchis ; ta ostatnia linia ewolucyjna została opisana przez Spjuta jako należąca do nowego rodzaju, Vermilacinia Ceruchis ” została podzielona na trzy grupy. Przypomnijmy sobie z góry, że południowoamerykańska Ramalina ceruchis również nie została jasno zdefiniowana przed Montagne i chociaż typ okazu mógł nie zostać uznany za bardziej podobny do gatunków rosnących na skałach niż na krzakach, interpretacja w Ameryce Północnej była taka „Grupa Ceruchis” odnosiła się tylko do plech, które rosły na drzewach i krzewach, a następnie ta interpretacja rozszerzyła się na gatunki w Ameryce Południowej. Do tego zamieszania dodano wiele badań, które donosiły o substancjach porostowych dla gatunków z „Grupy Ceruchis” bez standardowego odniesienia, egzemplarz typu . Dopiero rewizja taksonomiczna rodzaju przeprowadzona przez Spjuta wyraźnie zastosowała typy problematycznych gatunków.
Niebla różni się od Vermilacinia nie tylko metabolitami wtórnymi, ale także różnicami w morfologii rdzenia w posiadaniu pasm chondroidalnych i dwuwarstwowej kory korowej.
Aktualne interpretacje i błędne interpretacje
Powyższy opis Niebla homalea jest oparty na opisie w Spjut.
Niebla została uznana przez Spjuta w 1996 za obejmującą 42 gatunki, które Bowler i Marsh potraktowali jako trzy gatunki: N. homalea , N. isidiaescens i N. josecuervoi .
Bowler i Marsh podali dwa opisy Niebla homalea , jeden dla „form skalnych”, a drugi dla „populacji gleby i piasku”. Opisano, że formy skalne zawierają substancje porostowe depsidon i jeden gatunek z niedoborem kwasów, podczas gdy formy glebowe i piaskowe zawierają depsydy. Jest to sprzeczne z przedstawionym kluczem do gatunku. Gdyby ten opis został przyjęty, N. josecuervoi zostałby włączony do N. homalea ; w rzeczywistości ta interpretacja jest dalej wskazana w uwagach podanych dla form skalnych, w których N. josecuervoi jest wyraźnie wymieniony jako uwzględniony, ale prawdopodobnie błędnie. Ten domniemany błąd powtarza się ponownie w opisie form glebowych. Ponadto N. effusa , który zawiera kwas salazynowy , jest wymieniony jako synonim N. homalea w ogólnej nomenklaturze, ale pominięty w sekcji „synonimy odnoszące się do metabolitów wtórnych”. Odnotowano inne niespójności
Opis w Porosty Ameryki Północnej. wydaje się być częściowo oparty na dostarczonym zdjęciu prawdopodobnie Niebla cornea , sądząc po silnie ściśniętych gałęziach z wypolerowaną korą i końcowymi skupiskami apotecji w kształcie miseczek, podczas gdy geograficzne rozmieszczenie gatunku to głównie wybrzeże Kanady i Waszyngtonu; jednak gatunek ten nie jest znany na północ od hrabstwa Mendocino w Kalifornii. Rogówka Niebla zawiera kwas sekainowy. To może być trudne do odróżnienia morfologicznie od Niebla eburnea , którego identyfikację najlepiej potwierdza oznaczenie metabolitu wtórnego, kwasu dwuwarnikowego.
Synonimy zaproponowane przez Bowlera i Marsha niekoniecznie oznaczają, że wszystkie gatunki rozpoznawane przez Spjuta są takie same. Zmienność morfologiczna i chemiczna sklasyfikowana przez Spjuta została wskazana jako spowodowana „plastycznością” przez Bowlera i Marsha, gdzie jako Spjut zasugerował związki biogeograficzne, które odpowiadają biogeograficznym podziałom pustyń Baja California i kalifornijskiej prowincji florystycznej, ogólnie uznawanej za rośliny wyższe . Chociaż Spjut rozpoznał w Niebla 42 gatunki , może to być pogląd konserwatywny. W Niebla mogą być setki gatunków .