Ocepeia
Ocepeia Przedział czasowy: Paleocen ,
|
|
---|---|
Przywrócenie głowy Ocepeia daouiensis | |
Klasyfikacja naukowa | |
Królestwo: | Animalia |
Gromada: | struny |
Klasa: | ssaki |
Nadrzędne zamówienie: | afroteria |
Klad : | Paenungulata (?) |
Zamówienie: | incertae sedis |
Rodzina: |
† Ocepeiidae Gheerbrant, 2014 |
Rodzaj: |
† Ocepeia Gheerbrant & Sudre, 2001 |
Wpisz gatunek | |
Ocepeia daouiensis Gheerbrant i Sudre, 2001
|
|
Gatunki | |
|
Ocepeia to wymarły rodzaj ssaków afroteryjskich , które żyły na terenie dzisiejszego Maroka w epoce środkowego paleocenu , około 60 milionów lat temu. Gatunkiem typowym, nazwanym i opisanym po raz pierwszy w 2001 r., jest O. daouiensis z etapu selandyjskiego basenu Ouled Abdoun w Maroku . Drugi, większy gatunek, O. grandis , znany jest z Thanetian , nieco młodszy etap w tym samym obszarze. Szacuje się, że za życia te dwa gatunki ważyły odpowiednio około 3,5 kg (7,7 funta) i 10 kg (22 funty) i uważa się, że były wyspecjalizowanymi zjadaczami liści . Skamieniałe czaszki Ocepei są najstarszymi znanymi czaszkami afroteriańskimi i najbardziej znanymi ze wszystkich paleoceńskich ssaków w Afryce.
Luźno zgrupowana z archaicznymi kopytnymi znanymi jako „kłykciny” , Ocepeia ma kilka cech wspólnych z prymitywnymi paenungulatami (grupa obejmująca słonie , góralki i wymarłych krewnych), ale niektóre analizy sugerują, że jest bliżej spokrewniona z Afroinsectiphilia (grupa zawierająca mrówniki , złote mole i tenreki ). Jako taki może stanowić etap przejściowy w ewolucji paenungulatów z owadożerne ssaki. Niezwykłe cechy Ocepei obejmują kości czaszki z wieloma przestrzeniami powietrznymi oraz zęby i szczęki przypominające małpie naczelne . Ocepeia ma również mniej zębów niż inne wczesne kopytne. Ocepeia jest na tyle odmienna od innych grup, że została umieszczona we własnej rodzinie , Ocepeiidae .
Ocepeia żyła w czasie, gdy północno-zachodnia Afryka znajdowała się na przecięciu Oceanu Atlantyckiego i starożytnego Oceanu Tethys , a znaczna część obszaru była zalana przez płytkie, ciepłe morza śródlądowe . Skamieliny Ocepeia są związane z różnymi rekinami, ptakami i gadami morskimi oraz niewielką liczbą wczesnych ssaków, w tym innych kłykcin i wczesnych trąbowców . Wczesne pojawienie się i wyspecjalizowane cechy Ocepei sugerują, że afrotherianie wywodzili się i różnicowali w Afryce, w przeciwieństwie do teorii sugerujących bardziej północne pochodzenie.
Odkrycie i nazewnictwo
Wszystkie okazy Ocepei pochodzą z basenu fosforanowego Ouled Abdoun w Maroku . Badania nad Ocepeią prowadzili francuscy i marokańscy naukowcy pod kierunkiem dr Emmanuela Gheerbranta z Narodowego Muzeum Historii Naturalnej w Paryżu. Skamieliny Ocepeia zostały odzyskane z kamieniołomów Grand Daoui, Meraa El Arech i Sidi Chennane, przy czym ten ostatni zawiera najbardziej kompletne okazy. Część oryginalnego materiału zebrano na miejscu już w 1997 r., podczas gdy inne materiały uzyskano od handlarzy skamieniałościami.
Ocepeia została po raz pierwszy opisana i nazwana w 2001 roku przez Gheerbrandta i dr . jest holotypem gatunku. Dodatkowy materiał przypisany O. daouiensis został opisany w 2010 roku, w tym prawie kompletna kość lewej dolnej szczęki i dodatkowe fragmenty zębów. W 2014 nowe okazy O. daouiensis zostały opisane, w tym częściową czaszkę, górną szczękę i dodatkowe zęby, co pozwoliło na całkowitą rekonstrukcję tego, jak wyglądała nienaruszona czaszka. Różnorodność okazów w połączeniu ze skanami tomografii komputerowej części czaszki pozwoliła na znacznie bardziej szczegółowy i kompleksowy opis. Dodatkowo nowe fragmenty żuchwy z większymi zębami doprowadziły do opisu O. grandis , którego holotyp (oznaczony jako MNHN.F PM37) nosi kła i pełny zestaw zębów policzkowych. Od 2014 roku czaszka Ocepei jest najbardziej znaną czaszką ssaka z paleocenu Afryki (inne gatunki znane są tylko z zębów lub żuchwy), a także najstarszą znaną czaszką jakiegokolwiek afroteranina .
Etymologia
Nazwa Ocepeia pochodzi od inicjałów Office Chérifien des Phosphates (OCP), narodowej marokańskiej firmy wydobywczej fosforanów, która wspierała badania paleontologiczne w basenie Ouled Abdoun, podczas gdy specyficzna nazwa daouiensis pochodzi od Sidi Daoui, kamieniołomu skamieniałości w basenie. O. grandis jest nazwany ze względu na większy rozmiar w porównaniu do O. daouiensis ; „ grandis ” oznacza po łacinie „duży” lub „wielki” .
Opis
Ocepeia wykazuje mieszankę cech prymitywnych i wysoce pochodnych , w tym cech wspólnych z prymitywnymi ssakami eutheryjskimi , a także cech podobnych do tych obserwowanych u prymitywnych zwierząt kopytnych („ kłykciny ”) i wczesnych paenungatów .
Czaszka O. daouiensis miała około 9 cm (3,5 cala) długości i 5 cm (2,0 cala) szerokości, oszacowana na podstawie rekonstrukcji. O. grandis jest znany tylko z żuchwy z towarzyszącymi zębami policzkowymi i izolowanymi zębami górnymi.
Szacunkowa masa ciała O. daouiensis waha się od 8,5 kg (19 funtów), szacowanej na podstawie długości zęba, do 2,5 kg (5,5 funta), szacowanej na podstawie długości czaszki. Wykorzystując średnie wartości dla wszystkich zwierząt kopytnych, Gheerbrant i in. stwierdził, że najbardziej prawdopodobne oszacowanie to 3,5 kg (7,7 funta). Pozostałości zębów O. grandis są około 1,5 razy większe niż O. daouiensis , co daje szacunkową wagę 10–12 kg (22–26 funtów). Pod względem masy ciała i wielkości czaszki O. daouiensis jest podobny do współczesnych góralków i wymarłego meniscotherium .
Czaszka
Czaszka O. daouiensis jest znana z dwóch okazów: jeden składający się z częściowej czaszki zawierającej materiał górnej szczęki, drugi składający się z górnej szczęki ( szczęki ) z towarzyszącymi zębami. Poprzedni okaz jest najbardziej kompletny, ale brakuje mu wielu cech dorosłego mężczyzny, dlatego przypisuje się go młodej dorosłej samicy. Późniejszy okaz jest proporcjonalnie większy, chociaż mniej kompletny, i posiada cechy, takie jak duże kły , które pozwalają przypisać go do w pełni dorosłego samca. Czaszka O. daouiensis jest generalnie wytrzymały. Czaszka ma krótki i gruby pysk, zauważalnie podobny do tego u naczelnych . Czaszka O. daouiensis była w dużej mierze pneumatyzowana (posiadała liczne przestrzenie powietrzne), z silnie pogrubioną kością nadpotyliczną .
Cechy czaszki, które Ocepeia dzieli z prymitywnymi eutherianami, obejmują oczodoły ( oczodoły ) osadzone dalej z tyłu czaszki, stosunkowo wąskie kości policzkowe ( łuki jarzmowe ) i szczegóły ucha wewnętrznego , podczas gdy cechy, które dzieli z paenungulami, ich podobnymi do paenungulatów przodkami obejmują szeroka jama nosowa i bardzo krótki występ kostny w oczodole. Pneumatyczne czaszki znajdują się również u większych trąbowców (np. słoni, mastodontów i innych wymarłych krewnych).
Uzębienie
Formuła uzębienia Ocepei to 3.1.2.3 3.1.2.3 , co oznacza, że ma 3 siekacze, 1 kieł, 2 zęby przedtrzonowe i 3 zęby trzonowe po każdej stronie górnej i dolnej szczęki . Stan eutherian przodków to cztery przedtrzonowce, a ewolucyjna utrata 1. i 2. przedtrzonowca, wraz z brakiem przerwy ( diastemy ) między kłami a przedtrzonowcami, jest jedną z unikalnych cech wyróżniających Ocepeia , podobną do cech małp naczelnych. Duże, mocne kły O. daouiensis mają 7,7–8 mm (około 0,3 cala) długości i wykazują subtelne podobieństwa do kłów naczelnych. Szkliwo zębów jest lekko pomarszczone. Trzeci siekacz na górnej i dolnej szczęce jest mały i szczątkowy .
Zęby trzonowe są nisko koronowane ( brachydont ), ze stosunkowo zaokrąglonymi ( bunodont ) guzkami biegnącymi wzdłużnie ( selenodont ), co powoduje stan znany jako bunoselenodoncja. Górne zęby trzonowe również nie mają charakterystycznego guzka ( hipokonka ). Gheerbrant i in. zauważył te cechy, a niektóre inne są wspólne z pantodontami Haplolambda i Leptolambda , ale ze względu na wiele różnic między nimi, w tym liczbę zębów, uważa się, że podobieństwa są wynikiem zbieżnej ewolucji .
Cechy uzębienia, które Ocepeia dzieli z prymitywnymi eutherianami, obejmują duże kły, uproszczone zęby przedtrzonowe i wspomniany wyżej brak hipokonu. Zęby trzonowe selenodonta i szczątkowe trzecie siekacze to cechy wspólne odpowiednio z paenungulatami i trąbowcami.
Klasyfikacja
Ocepeia była umieszczana na różnych pozycjach w grupie archaicznych ssaków zwanych „kłykcinami”, w miarę jak kolejne odkrycia dawały coraz pełniejszy materiał. Kiedy po raz pierwszy została opisana, znana tylko z czterech zębów, Ocepeia została przypisana do nieokreślonej rodziny (niepewna pozycja lub incertae sedis ), wstępnie w Phenacodonta , z odnotowanymi podobieństwami zębów do arctocyonida Lambertocyona , jak również fenakodonta Ectocion . Po przejrzeniu nowego materiału w 2010 roku, który obejmował bardziej kompletną kość szczęki i kły, Gheerbrant zasugerował, że Ocepeia była bardziej prymitywna niż jakikolwiek fenakodontid i umieścił ją jako rodzinę incertae sedis wstępnie przypisaną do Paenungulata (grupa obejmująca trąbowce , krowy morskie , góralki , i wymarłych krewnych).
Opisując pełniejsze materiały, w tym nowe szczegóły anatomii czaszki, w 2014 Gheerbrant et al. umieścił Ocepeia we własnej nowej, monotypowej rodzinie - Ocepeiidae - w oparciu o jej wiele unikalnych cech ( autapomorfie ) i umieścił rodzinę w nieokreślonym (i prawdopodobnie nowym) porządku wstępnie w Paenungulata. Jednak w niektórych ich analizach kladystycznych stwierdzono, że Ocepeiidae były bazalne w Afrotherii, ale poza Paenungulata, wykazując bliższe związki z Afroinsectiphilia ( owadożerne afroteriany, w tym mrówniki i tenreki ), chociaż związek ten był słabo potwierdzony morfologicznie. Pomimo zróżnicowanej pozycji, Gheerbrant i in. twierdził, że najbardziej prawdopodobna pozycja Ocepeia znajdowała się w grupie łodyg z grupą korony paenungulate ze względu na wiele wspólnych cech z Paenungulates, w tym zęby trzonowe selenodonta, ale użył poniższego kladogramu (drzewa ewolucyjnego) jako drzewa odniesienia w omawianiu pozycji ewolucyjnej Ocepeia . Interpretacja Ocepeia jako łodygi paenungulatu, która ma pewne podobieństwa z Afroinsectiphilia, doprowadziła Gheerbrant i in. nazwać to „ przejściową skamieliną ” w ewolucji paenungulatów z owadożernych afroterian. W 2016 roku Gheerbrant i współpracownicy zaproponowali nową grupę Paenungulatomorpha, aby pomieścić Paenungulata, a także Ocepeia i Abdounodus , inny afrykański ssak z paleocenu.
Należy zauważyć, że następujący kladogram użyty przez Gheerbranta i in. przedstawia Perissodactyla — klad obejmujący konie — jako należący do innych Afrotherian. Obecnie wiadomo, że nieparzystokopytne należą do Euungulata , które są tylko daleko spokrewnione z innymi Afrotherianami .
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologia
Dieta
Zwracając uwagę na krótki pysk i mocną szczękę, cechy często spotykane u naczelnych, Gheerbrant (2010) zasugerował, że Ocepeia była podobnie zjadaczem liści , chociaż „szczególnie wyspecjalizowana”: przednie zęby prawdopodobnie miały dużą siłę do chwytania lub ścinania pokarmu, oraz zęby trzonowe wykazują kształt i wzór zużycia sugerujący, że funkcjonowały głównie podczas ścinania, a nie szlifowania lub kruszenia. Gheerbrant dalej spekulował, że Ocepeia mogła dzielić podobny nadrzewny tryb życia z naczelnymi. Większe, silniej wygięte zęby trzonowe O. grandis sugerują, że specjalizował się w twardszym pokarmie niż O. daouiensis .
Dymorfizm płciowy
O. daouiensis wykazuje dymorfizm płciowy we względnych proporcjach czaszki, podczas gdy potencjał dymorfizmu u O. grandis jest nieznany. Adaptacyjne znaczenie pneumatycznych kości czaszki nie jest znane, ale Gheerbrant i in. spekulowano, że może to być związane ze zwiększoną transmisją dźwięków.
Paleoekologia
Ocepeia pochodzi z paleocenu basenu Ouled Abdoun w Maroku, chociaż początkowo uważano, że jej skamieniałości pochodzą z najwcześniejszego okresu ypresyjskiego ( wczesny eocen ). Wiek ten został zrewidowany i teraz wiadomo, że O. daouiensis pochodzi z tego samego łoża kostnego , które datowane jest na wiek selandyjski w paleocenie (59-60 MYA), z którego pochodzą również Eritherium , Abdounodus i Lahimia . O. Grandis jest nieco młodszy (młodszy) wiekowo i występuje w warstwie kostnej Thanetian na tym samym obszarze. Większy rozmiar i młodszy wiek sugerują, że pochodzi z tej samej linii ewolucyjnej co O. daouiensis . Obszar zachodniego Maroka od późnej kredy do eocenu składał się z ciepłych, płytkich mórz śródlądowych , gdzie starożytny Ocean Tethys stykał się z Oceanem Atlantyckim , i podczas których złoża fosforanów i związane z nimi skamieniałości gromadziły się przez około 25 milionów lat.
Gheerbrant i in. doszedł do wniosku, że wczesna obecność Ocepeia w Afryce i jej wyspecjalizowane cechy wskazują na długą historię dywersyfikacji w Afryce, co potwierdza hipotezy endemicznej ewolucji Afrotherii i ssaków łożyskowych w Afryce, w przeciwieństwie do hipotez zakładających, że pochodzą one z Laurazji , północnego superkontynentu obejmujący znaczną część dzisiejszej Ameryki Północnej, Europy i Azji.
Inne ssaki z Ouled Abdoun pochodzą z wyższych poziomów epoki Ypresian i obejmują Phosphatherium (Proboscidea), Seggeurius (Hyracoidea), Daouitherium (Proboscidea), Boualitomus ( Hyaenodontidae ) oraz słabo poznany nieokreślony gatunek. Wśród nich najbardziej znanym i najczęściej występującym jest fosforan . Ssaki są niezwykle rzadkie w Ouled Abdoun, w przeciwieństwie do związanej z nimi fauny kręgowców morskich, która obejmuje ptaki morskie, rekiny, ryby kostnoszkieletowe i gady morskie (w tym krokodyle , żółwie morskie i wąż morski Palaeophis ). Gatunki lądowe zostały prawdopodobnie przetransportowane z brzegu do morza marokańskiego przed skamieniałością .
Notatki
Cytaty
- ^ a b c d e Gheerbrant, Emmanuel; Sudre, Jean; Iarochene, Mohamed; Moumni, Abdelkader (2001). „Pierwsze stwierdzone afrykańskie ssaki„ Condylarth ”(prymitywne zwierzęta kopytne: por. Bulbulodentata i por. Phenacodonta ) z najwcześniejszego iprezyjskiego basenu Ouled Abdoun w Maroku”. Journal of kręgowców paleontologii . 21 (1): 107–118. doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0107:FAACMP]2.0.CO;2 . S2CID 85966740 .
- ^ a b c d e f Gheerbrant, E. (2010). „Prymitywne zwierzęta kopytne („Condylarthra” i łodyga Paenungulata)”. W Werdelin, L.; Sanders, WJ (red.). Ssaki kenozoiczne Afryki . Berkeley: University of California Press. s. 563 –571. ISBN 978-0520257214 .
- .; ^ a b c d e f g hi j k l m n o p q r s t u v Gheerbrant, E Amagzaz, M.; Bouya, B.; Goussard, F.; Letenneur, C. (2014). „ Ocepeia (środkowy paleocen Maroka): najstarsza czaszka ssaka afroteryjskiego” . PLOS JEDEN . 9 (2): e89739. Bibcode : 2014PLoSO...989739G . doi : 10.1371/journal.pone.0089739 . PMC 3935939 . PMID 24587000 .
- ^ Jouve, Stéphane; Bardet, Nathalie; Jalil, Nour-Eddine; Suberbiola, Xabier Pereda; Buja; Bada; Amagzaz, Mbarek (2008). „Najstarszy krokodyl afrykański: filogeneza, paleobiogeografia i zróżnicowana przeżywalność gadów morskich na granicy kredy i trzeciorzędu” (PDF) . Journal of kręgowców paleontologii . 28 (2): 409–421. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[409:TOACPP]2.0.CO;2 . S2CID 86503283 .
- Bibliografia _ Jalil, NE; De Lapparent De Broin, F.; Germain, D.; Lambert, O.; Amghzaz, M. (2013). „Gigantyczny żółw chelonioidalny z późnej kredy Maroka z aparatem ssącym unikalnym wśród czworonogów” . PLOS JEDEN . 8 (7): e63586. Bibcode : 2013PLoSO...863586B . doi : 10.1371/journal.pone.0063586 . PMC 3708935 . PMID 23874378 .
- ^ Shoshani, Jeheskel (1998). „Zrozumienie ewolucji trąby: ogromne zadanie”. Trendy w ekologii i ewolucji . 13 (12): 480–487. doi : 10.1016/S0169-5347(98)01491-8 . PMID 21238404 .
- Bibliografia _ _ Encyklopedia Britannica . Źródło 16 października 2016 r .
- ^ Cooper, Lisa Noelle; Seiffert, Erik R.; Klemens, Marek; Madar, Sandra I.; Bajpai, Sunil; Hussain, S. Taseer; Thewissen, JGM (2014). „Antracobunidy ze środkowego eocenu Indii i Pakistanu to nieparzystokopytne” . PLOS JEDEN . 9 (10): e109232. Bibcode : 2014PLoSO...9j9232C . doi : 10.1371/journal.pone.0109232 . PMC 4189980 . PMID 25295875 .
- ^ Gheerbrant, Emmanuel; Filippo, Andrea; Schmitt, Arnaud (2016). „Konwergencja ssaków kopytnych podobnych do afroterów i laurasiaterów: pierwsze dowody morfologiczne z paleocenu Maroka” . PLOS JEDEN . 11 (7): e0157556. Bibcode : 2016PLoSO..1157556G . doi : 10.1371/journal.pone.0157556 . PMC 4934866 . PMID 27384169 .
- Bibliografia _ Bennet, N; Lehmann, T (2009). „Nowe ramy zrozumienia ewolucji ssaków łożyskowych” . BioEseje . 31 (8): 853–864. doi : 10.1002/bies.200900053 . PMID 19582725 . S2CID 46339675 .
- Bibliografia _ Marivaux, L.; Adaci, M.; Bensalah, M.; Hartenberger, JL; i in. (2007). „Wczesne ssaki trzeciorzędowe z Afryki Północnej wzmacniają klad molekularny afroterii” . Postępowanie Towarzystwa Królewskiego B. 274 (1614): 1159-1166. doi : 10.1098/rspb.2006.0229 . PMC 2189562 . PMID 17329227 .
- ^ Seiffert, E. (2007). „Nowe oszacowanie filogenezy afroteriańskiej na podstawie jednoczesnej analizy dowodów genomicznych, morfologicznych i kopalnych” . Biol BMC Evol . 7 : 13. doi : 10.1186/1471-2148-7-224 . PMC 2248600 . PMID 17999766 .
- ^ Sanchez-Villagra, MR; Narita, Y.; Kuratani, S. (2007). „Liczba kręgów piersiowo-lędźwiowych: pierwsza synapomorfia szkieletowa ssaków afroteryjskich”. Syst Biodivers . 5 : 1–17. doi : 10.1017/S1477200006002258 . S2CID 85675984 .
- Bibliografia _ Stanhope, MJ; Madsen, O; de Jong, WW (2004). „Cząsteczki konsolidują drzewo ssaków łożyskowych”. Trendy Ecol Evol . 19 (8): 430–438. doi : 10.1016/j.tree.2004.05.006 . PMID 16701301 .
- ^ Robinson MA Yang; Fu, TJ; Ferguson-Smith, B. (2004). „Malowanie chromosomów międzygatunkowych u kreta złotego i ryjówki słonia: wsparcie dla kladów ssaków Afrotheria i Afroinsectiphillia, ale nie Afroinsectivora” . Postępowanie Towarzystwa Królewskiego B. 271 (1547): 1477-1484. doi : 10.1098/rspb.2004.2754 . PMC 1691750 . PMID 15306319 .
- ^ a b Yans, Johan; Amaghzaz, M'Barek; Bouya, Baadi; Cappetta, Henri; Iacumin, Paola; Kocsis, László; Mouflih, Mustafa; Sellum, Omar; Sen, Sevket; Storme, Jean-Yves; Gheerbrant, Emmanuel (2014). „Pierwsza chemostratygrafia izotopów węgla basenu fosforanowego Ouled Abdoun, Maroko; implikacje dla datowania i ewolucji najwcześniejszych afrykańskich ssaków łożyskowych”. Badania Gondwany . 25 (1): 257–269. Bibcode : 2014GondR..25..257Y . doi : 10.1016/j.gr.2013.04.004 .
- ^ Kocsis, Lászlό; Gheerbrant, Emmanuel; Mouflih, Mustafa; Cappetta, Henri; Yans, Johan; Amagzaz, Mbarek (2014). „Kompleksowe badanie stabilnych izotopów morskiego apatytu biogennego z serii fosforanów Maroka z późnej kredy i wczesnego eocenu”. Paleogeografia, Paleoklimatologia, Paleoekologia . 394 : 74–88. Bibcode : 2014PPP...394...74K . doi : 10.1016/j.palaeo.2013.11.002 .
-
^ a b c
Gheerbrant, E., Sudre, J., Cappetta, H., Mourer-Chauviré, C. i Bourdon, E., Iarochene, M., Amaghzaz, M., Bouya, B. (2003). „Les localités à mammifères des carrières de Grand Daoui, bassin des Ouled Abdoun, Maroc, Yprésien: premier état des lieux” [Miejscowości ssaków w Grand Daoui Quarries, Ouled Abdoun Basin, Maroko, Ypresian: pierwsze badanie]. Bulletin de la Société Géologique de France (w języku francuskim i angielskim). 174 (3): 279–293. doi : 10.2113/174.3.279 .
{{ cytuj dziennik }}
: CS1 maint: używa parametru autorów ( link )
Dalsza lektura
- Gheerbrant, E; D. Donming; P. Tassy (2005). „Paenungulata (Sirenia, Proboscidea, Hyracoidea i krewni)” . W Kenneth D. Rose; J. David Archibald (red.). Powstanie ssaków łożyskowych: pochodzenie i relacje głównych zachowanych kladów . Baltimore: Johns Hopkins University Press. s. 84–105. ISBN 080188022X .
Linki zewnętrzne
- Skamieniałe kręgowce z basenów fosforanowych Maroka , badania zespołu dr Nathalie Bardet i dr Emmanuela Gheerbranta
- Kredowe i paleogeńskie ssaki z Afryki i Eurazji , badania dodatkowe dr Gheerbranta