Osmia bicornis
.jpg)
|
|
| Murarka murarka | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | stawonogi |
| Klasa: | owady |
| Zamówienie: | błonkoskrzydłe |
| Rodzina: | Megachilidae |
| Rodzaj: | Osmia |
| Gatunek: |
O. bicornis
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Osmia bicornis |
|
| Synonimy | |
|
|
Osmia bicornis ( synonim Osmia rufa ) to gatunek pszczoły murarki , znany jako pszczoła murarka ze względu na gęste, rude włosy. Jest to samotna pszczoła, która gniazduje w dziurach lub łodygach i jest polilektyczna, co oznacza, że żeruje na pyłku różnych roślin kwitnących. Można zobaczyć te pszczoły gromadzące się razem i gniazdujące w istniejących wcześniej dziuplach, decydujące się nie kopać własnych. Te pszczoły nie są agresywne; będą żądlić tylko wtedy, gdy będą traktowane bardzo brutalnie i mogą być bezpiecznie obserwowane przez dzieci. Samice łączą się w pary tylko raz, zwykle z blisko spokrewnionymi samcami. Co więcej, samice mogą określić stosunek płci swojego potomstwa na podstawie wielkości ciała, przy czym większe samice będą więcej inwestować w jaja diploidalnych samic niż małe pszczoły. Te pszczoły też mają trójchromatyczne widzenie kolorów i są ważnymi zapylaczami w rolnictwie.
Taksonomia i filogeneza
Gatunek ten należy do rzędu Hymenoptera , który składa się z pszczół, os, mrówek i motyli, oraz członka rodziny Megachilidae , która składa się głównie z pszczół samotnic i jest jednym z 11 gatunków Osmia zidentyfikowanych w Wielkiej Brytanii. O. bicornis to obecna nazwa naukowa tej pszczoły, chociaż wcześniej była znana jako O. rufa. W 1758 roku Linneusz opisał samca tego gatunku pod nazwą Apis rufa , a samicę jako odrębny gatunek Apis bicornis . w 1802 r Kirby uznał, że A. bicornis i A. rufa to ten sam gatunek i nazwał ten gatunek Apis bicornis . Następnie wysunięto opinię, że prawidłowa jest nazwa A. rufa , ponieważ w Systema Naturae występował przed bicornis . Użycie nazwy rufa jest niezgodne z Międzynarodowym Kodeksem Nomenklatury Zoologicznej jednak zasady; koncepcja „priorytetu linii” nie istnieje w zasadach i należy postępować zgodnie z działaniem pierwszego poprawiającego autora, Kirby'ego. Tak więc poprawna nazwa naukowa gatunku to Osmia bicornis , chociaż O. rufa jest nadal szeroko stosowany. Często rozpoznawane są trzy podgatunki O. bicornis , a mianowicie O. b. bicornis , O. ur. cornigera i O.b. fraktorożec .
Opis i identyfikacja
O. bicornis ma mniej więcej taką samą wielkość ciała jak pszczoła miodna . U tego gatunku obserwuje się dymorfizm płciowy; samice są większe niż samce, ponieważ samice larw są zaopatrywane (i jedzą) więcej pyłku. Wielkość ciała O. bicornis zmniejsza się wraz ze wzrostem temperatury w komórkach lęgowych. Powyżej 25 ° C wzrost ciała może być poważnie ograniczony, co prowadzi do małych rozmiarów ciała dorosłego lub śmiertelności. Samce i samice można również rozróżnić na podstawie długości anteny, przy czym samce posiadają dodatkowy segment anteny (charakterystyczny dla prawie wszystkich błonkoskrzydłych).
Mężczyźni
Samce mają 8–10 mm długości. Mają szaro-białą kępkę włosów na twarzach, w tym na clypeusie .
Kobiety
Samice mają dwa rogi i ciemniejsze włosy na głowach i mają 10–12 mm długości. Włosy Clypeal są nieobecne u kobiet.
Dystrybucja i siedlisko
O. bicornis występuje w Anglii, południowej Szkocji (prawdopodobnie również w północnej Szkocji), Walii, Irlandii, Europie kontynentalnej, Szwecji, Norwegii, Afryce Północnej, Gruzji, Turcji i Iranie. Spośród 11 gatunków zidentyfikowanych w Osmia w Anglii, O. bicornis jest zarówno największym, jak i najczęściej występującym gatunkiem.
O. bicornis zajmuje różnorodne miejsca lęgowe w przyrodzie oraz na terenach zabudowanych przez człowieka. Wiadomo, że pszczoły te gnieżdżą się w dziurkach po kluczach, pustych muszlach ślimaków, łodygach roślin i pustych dziuplach chrząszczy. O. bicornis zajmuje stare muszle tych trzech gatunków: Helix nemoralis , Helix hortensis i Helix pomatia oraz gniazda gatunków Anthophora . Dodatkowo pszczoły te zakładają gniazda w takich miejscach jak: piaszczyste brzegi, butwiejące drzewa posadzone w glebie gliniastej, np . [ wymagane wyjaśnienie ] oraz dziury i pęknięcia w ramie okiennej.
Maksymalna odległość żerowania O. bicornis wynosi około 600 m, chociaż generalnie duże zagęszczenie roślin wokół gniazd pozwala pszczołom żerować bliżej gniazda i przez krótszy czas.
Struktura gniazda
Gniazdo O. bicornis składa się z szeregu podzielonych cylindrycznych komórek w otworach w drewnianych lub trzcinowych rurkach. Pszczoły te akceptują różnorodne wcześniej istniejące jamy jako miejsca gniazdowania. Komórki są ułożone liniowo w wąskiej rurce. Jeśli wewnętrzna średnica rury przekracza 12 mm, to ten układ liniowy można wcisnąć w dwa rzędy zamiast jednego. Długość każdej komórki może wynosić od 10 do 21 mm. Wewnętrzne strony przegród są szorstkie i wypukłe, natomiast zewnętrzne gładkie i wklęsłe. Pomiędzy komórkami a zatyczką końcową znajduje się przestrzeń zwana komórką przedsionkową . Przedsionek pełni funkcję ochrony przed zmiennymi warunkami środowiskowymi. Pszczoły, których gniazda są wystawione na działanie słońca i ciepła, częściej budują przedsionki. Materiałem używanym do budowy gniazd jest błoto zmieszane z ich żuchwami, ale boki tunelu, w którym znajdują się gniazda, zwykle nie są wyścielone błotem, z wyjątkiem niektórych gniazd rozmieszczonych nieregularnie. Samice budują średnio około sześciu komórek na gniazdo; jednak większe samice budują więcej komórek niż mniejsze. Kiedy nadchodzi czas, aby samice złożyły jaja, dodają pyłek do każdej komórki lęgowej i składają jedno jajo w każdej komórce obok pyłku. Sekwencja zachowań lęgowych to: budowa komórki, zaopatrzenie, składanie jaj i uszczelnienie komórki.
Komórki zawierające samice są zwykle większe niż komórki zawierające samce, ze względu na dymorfizm płciowy gatunku. Dodatkowo komórki zawierające samice znajdują się w tylnej części gniazda, a te z samcami bliżej wejścia do gniazda. Z tego powodu samce potomstwa opuszczają gniazdo wcześniej niż samice. Ze względu na liniowy układ komórek w gnieździe najmłodsza pszczoła opuszcza gniazdo wcześniej niż starsza.
Cykl rozwojowy
Chociaż pszczoły te można zobaczyć do końca czerwca, są one najbardziej aktywne wiosną i wczesnym latem. Każdego roku tworzy się jedno pokolenie pszczół, które pojawia się wiosną. Około tydzień po złożeniu jaj w komórkach lęgowych, jaja wylęgają się, a larwy rozwijają się przez całe lato. Następnie larwy wchodzą w poczwarki po wirowaniu kokonów , w którym jednocześnie obraca się przedni kołnierz, obszar brodawki sutkowej i zewnętrzną siateczkę kokonu. Następnie dorosłe pszczoły hibernują przez zimę w kokonach i ostatecznie pojawiają się wiosną jako dojrzałe pszczoły. Jaja wylęgają się po około tygodniu; larwy zaczynają kręcić kokon około miesiąca po wykluciu. Pszczoły stają się dorosłe jesienią, ale pozostają spokojne do następnej wiosny.
Podczas tworzenia kokonu larwa wykorzystuje ślinę, aby objąć materiał kałowy i komórkę. Przednia część kokonu składa się z wypukłego kołnierza i centralnego, wypukłego obszaru brodawki sutkowej, a larwa splata w tym obszarze „jedwabne” nici śliny w okrągły wzór. Larwa wykorzystuje również swoją zawartość pokarmową do tworzenia smug na kokonie, co prowadzi do stwardnienia kokonu i zmiany koloru na ciemny, czerwono-brązowy. Na tym etapie, w którym organizm zostaje sklasyfikowany jako imago , tempo metabolizmu imago spada, ponieważ musi mieć wystarczającą ilość pożywienia, aby przetrwać zimę. Zmniejsza się zarówno masa ciała imago, jak i masa tkanki tłuszczowej.
Samce larw są umieszczane przed samicami w gnieździe, dzięki czemu samce pojawiają się jako pierwsze na wiosnę. W szczególności jaja samic są składane w wewnętrznych komórkach lęgowych, podczas gdy jaja samców są składane w zewnętrznych komórkach lęgowych. Po pojawieniu się samice latają przez około osiem tygodni. Pszczoły te przechowują głównie pyłek zwilżony niewielką ilością nektaru , który jest zjadany przez larwy latem, zanim zimują w kokonie.
_hatching.jpg)
Zachowanie
Widzenie kolorów
O. bicornis posiadają trójchromatyczny system kolorów, którego używają do zbierania pyłku z kwiatów; trzy kolory to ultrafiolet, niebieski i zielony. Podobny system kolorów występuje u następujących gatunków pszczół: Apis mellifera , Bombus terrestris , B. lapidarius , B. monticola , B. jonellus , Vespula germanica i V. vulgaris . Badania porównujące systemy barwne O. bicornis i A. mellifera pokazują, że oba gatunki mają te same funkcje czułości widmowej w receptorach ultrafioletowych i niebieskich, podczas gdy zielony receptor w O. bicornis jest wrażliwy na dłuższe fale niż w A. mellifera
Zachowanie godowe
W okresie godowym zachowanie samców w odniesieniu do ścigania samic jest zróżnicowane, przy czym niektóre samce zakładają terytoria w pobliżu miejsc lęgowych, z których wyłaniają się samice, a inne samce obserwują pobliskie miejsca kwitnienia. Mężczyźni zwykle nie angażują się w agresję wewnątrzseksualną, chociaż kontrolują się nawzajem. Jednak gdy obecny jest konkretny zainteresowany partner, wśród samców widoczne są oznaki agresji. Kiedy kilku samców dowiaduje się o receptywnej samicy, wszystkie samce próbują ją dosiąść; samce nie atakują się bezpośrednio. W niektórych przypadkach samice mogą uciec i nie kojarzyć się z żadnym samcem.
Samice są monogamiczne , kojarzą się z jednym samcem w ciągu kilku dni po wzejściu na wiosnę. Jednak samce napotykają trudności w zakończeniu udanej kopulacji z samicami, w tym niezdolność samców do określenia, skąd i kiedy pojawią się samice. Gniazda są szeroko rozproszone, co zwiększa liczbę miejsc, z których mogą wyłonić się nowe samice. Ponadto samice odlatują z gniazd, gdy tylko się pojawią, co zwiększa wyzwanie godowe dla samców. Aby przeciwdziałać tym trudnościom, samce mogą zwiększyć swoje szanse na krycie, ustawiając się blisko miejsc żerowania. Czynniki, w tym wartość, czas patrolowania i liczba rywalizujących samców, są brane pod uwagę, gdy samce wędrują po miejscach żerowania dla samic.
W interakcjach samiec-samica samce wyczuwają potencjalnych partnerów, obserwując kształt ciała samic, a oceniając zmysł samicy, określają, czy dana samica będzie podatna na kopulację. Samice używają takich wskazówek, jak wybuchy wibracyjne męskiej klatki piersiowej, co, jak sugerowano, jest oznaką męskiego zdrowia i ogólnej sprawności, koloru i zapachu dla wybranych partnerów. Pomyślne krycie samic nie zależy od wielkości ciała samca, ale od szybkości, z jaką samce odkrywają samice. Co więcej, kobiety nie zawsze wybierają mężczyznę o największym rozmiarze ciała, wybór, który prawdopodobnie wskazuje na preferencję dla optymalnej wielkości ciała mężczyzny; często kobiety wybierają mężczyzn o średniej wielkości ciała. Jednak podaż nasienia każdego samca ogranicza samców do zaledwie siedmiu kopulacji w swoim życiu.
Technika krycia
O. bicornis wabią samce poprzez feromony płciowe , które są zlokalizowane na powierzchni ich naskórka. Ekstrakty z naskórka wywołują zachowania kopulacyjne u samców O. bicornis .
Podczas zalotów samiec O. bicornis stoi na grzbiecie samicy, próbując przekonać ją do kopulacji. Kilka wskaźników perswazji przez samca obejmuje wibrowanie klatką piersiową , ocieranie się o samicę, pocieranie czułkami o jej czułki i pocieranie nogami jej złożonych oczu. Samica może jednak odrzucić samca i zepchnąć go z pleców. Trzy fazy krycia u O. bicornis to przedkopulacyjne zaloty, kopulacja i postkopulacyjny uścisk. Wiosną, kiedy po raz pierwszy pojawia się samica, zbliżają się do niej samce znajdujące się w bliskiej odległości. Kiedy samiec ustala swoją pozycję na grzbiecie samicy, inne samce wycofują się. Podczas tak zwanej fazy przedkopulacyjnej samiec pociera śródpiersie samicy z jego pierwszych dwóch par nóg. Samiec następnie głaszcze jej czułki swoimi, aby przekonać ją do kopulacji. Jednocześnie przeciera jej oczy przednimi łapami. Każdy ruch głaskania jest rozpoznawany przez ludzi jako wysoki, buczący dźwięk, który wkrótce zamienia się w brzęczenie, gdy samiec próbuje kopulować. Próbując kopulować, samiec cofa się (na samicę) i próbuje włożyć swoje genitalia do komory narządów płciowych samicy, podczas czego bębni w twarz samicy, aby wywołać tremolo. Jeśli samica wybierze samca, rozpoczyna się kopulacja. Jeśli odrzuci samca, może pochylić brzuch w dół, aby spróbować go strząsnąć. Samiec przerywa lub powtarza próby kopulacji. Jeśli samiec z powodzeniem dotrze do samicy, kopulacja trwa kilka minut. Po tym następuje faza postkopulacyjna, która trwa do 13 minut. W tym czasie samiec nakłada na samicę środek antyafrodyzjakowy, głaszcząc ją brzuchem w kierunku od tyłu do przodu.
Samice O. bicornis po kryciu mają zatyczkę godową w komorach narządów płciowych. Chociaż uważa się, że wtyczka godowa zapobiega kojarzeniu się samic z innymi samcami, jej funkcja nie jest jeszcze jasna u O. bicornis .
Przydział płci
Rozmiar ciała samicy wskazuje na przydział płci potomstwa. Większe samice są w stanie zebrać więcej pyłku niż mniejsze samice, przez co większe samice są mniej podatne na pasożytnictwo z otwartymi komórkami, gdy znajdują się z dala od gniazda. Aby „jak najlepiej wykorzystać złą robotę” lub przeciwdziałać ich niekorzystnej sytuacji, mniejsze samice celowo produkują więcej potomstwa płci męskiej i zmniejszają rozmiar ciała potomstwa płci żeńskiej. Zmiany te zachodzą, ponieważ mniejsze samice otrzymują mniej pyłku; inwestowanie w potomstwo, które wymaga mniejszej ilości pożywienia – samce – pozwala zatem mniejszym samicom walczyć z ich upośledzeniem. Z kolei większe samice miały więcej potomstwa płci żeńskiej. Oprócz zwiększonej wydajności żerowania, samice mają inne zalety w porównaniu z małymi samicami, w tym zwiększoną produkcję jaj i długowieczność. Ponieważ większe rozmiary samców nie przynoszą korzyści, ze względu na niezależność wielkości ciała od selekcji samic do krycia, samice zwykle inwestują więcej w potomstwo samic.
Wiek samic przewiduje również przydział płci u potomstwa. Starsze samice są mniej wydajne w poszukiwaniu pyłku przy budowie gniazd niż młodsze samice. W ten sposób produkują więcej męskiego potomstwa i zmniejszają wielkość potomstwa.
diapauza
Diapauza pozwala O. bicornis przetrwać trudne warunki zimowe. Zazwyczaj u dorosłych owadów diapauza reprodukcyjna charakteryzuje się późnym rozwojem gonad i nagromadzeniem rezerw energii. Jednak diapauza u O. bicornis jest nieco inna. Jajniki samic nie są całkowicie nieaktywne podczas zimowania , ponieważ rozwój oocytów trwa nadal w rejonie vitellarium . O. bicornis rozpoczyna diapauzę w listopadzie, a zakończenie diapauzy następuje pod koniec stycznia. Diapauza trwa zwykle około 100 dni.
Dwie fazy zimowania O. bicornis to diapauza i postdipauza spoczynku. Podczas diapauzy wartości punktu przechłodzenia maleją, ale sama diapauza jest niezależna od zmian temperatury. Temperatura 20°C prowadzi do śmierci pszczół. W okresie spoczynku podiapauzy pszczoły rozwijają się normalnie, ale ich rozwój jest hamowany przez wahania temperatury.
Żerowanie i dieta
Samice poświęcają od 80 do 95% swojego czasu na przygotowanie komórek do żerowania. O. bicornis wykazała silną skłonność do zbierania pyłku z klonów i dębów , podobnie jak większość innych pszczół samotnic. Te pszczoły wymagają nektaru wraz z pyłkiem, a podczas gdy klon dostarcza obu, dąb dostarcza tylko pyłku. Te samice, które zbierają pyłek z dębów, muszą również zbierać nektar z innych źródeł roślinnych. Chociaż gatunek ten jest polilektyczny, samice tymczasowo i lokalnie żerują na jednym lub dwóch gatunkach roślin o dużej obfitości pyłku, aby zmaksymalizować masę pyłku zebraną w jednostce czasu. Odbywa się to w celu skrócenia czasu zaopatrzenia w celu wykorzystania jak największej ilości pyłku w krótkim czasie podczas niestabilnych warunków środowiskowych na wiosnę oraz zmniejszenia ryzyka pasożytnictwa otwartokomórkowego. Różnorodność pyłków nie wykazała żadnego wpływu na sukces rozwojowy O. bicornis potomstwo, dlatego dla samic bardziej korzystne jest maksymalizowanie masy pyłku kilku gatunków niż uwzględnianie różnorodności pyłku. Spożycie białka jest jednym z głównych czynników wpływających na wzrost pszczół. Ponieważ pyłek klonu i dębu mają podobną zawartość białka (z odchyleniem do 5%), larwy hodowane na diecie obu roślin nie różnią się masą kokonu – stąd potomstwo O. bicornis rozwija się jednakowo na pyłku zarówno roślin zoofilnych, jak i rośliny anemofilne . Kiedy dąb i klon przestają kwitnąć, pszczoły żerują na pyłku maku i jaskier rośliny.
Temperatura otoczenia i masa kokonu są ujemnie związane z O. bicornis . Larwy zmniejszają spożycie pokarmu wraz ze wzrostem temperatury i wcześniej zaczynają wirować kokon, co skutkuje mniejszą masą ciała.
Interakcje z innymi gatunkami
Selekcja rodowa
Rozpoznawanie krewnych jest związane z wyborem partnera u O. bicornis . Samice wybierają do krycia samce, z którymi są bliżej spokrewnione. Takie zachowanie sugeruje, że samice mogą wybierać samców z ich populacji, w przeciwieństwie do populacji bardziej oddalonych. Jednym z uzasadnień takiego zachowania jest to, że samce w tych samych populacjach co samice są lepiej przystosowane do lokalnych warunków środowiskowych niż bardziej odległe samce.
Dieta
O. bicornis żywi się pyłkiem, którego ilość wpływa na wzrost larw. Większość pyłku, który zjadają te pszczoły, pochodzi z kwitnących gatunków Ranunculus acris , R. bulbosus , R. repens i Quercus robur . Sugerowano również, że spożycie pyłku wpływa na kondycję osobników w kolonii. Te pszczoły również spożywają nektar. Jednak gdy podaż nektaru jest ograniczona, mogą spożywać spadź.
Pasożyty
drapieżników i pasożytów O. bicornis należą ptaki, myszy, Monodontomerus obscurus Westwood, Chaetodactylus osmiae , Cacoxenus indagator i Anthrax anthrax . C. osmiae hypopi pasożytuje na gniazdach poprzez foresję i atakuje zarówno osobniki dorosłe, jak i lęgi. Zarówno C. indagator , jak i A. anthrax składają jaja, podczas gdy samica O.bicornis dodaje pokarm do komórek gniazdowych. Na przykład C. indagator , członek rodziny Drosophilidae można znaleźć w komórkach gniazdowych jedzących pyłek. Aktywność organizmu powoduje niekiedy śmierć larw pszczół z powodu braku wystarczającej ilości pożywienia.
Pasożytnictwo na komórkach otwartych i inwestycje matczyne
Kondycja samic O. bicornis może być zagrożona przez pasożytnictwo komórek lęgowych. Ponieważ wejścia do gniazda O. bicornis nie są zapieczętowane, zawartość gniazd (taka jak larwy, pyłki lub nektar) jest celem pasożytów, gdy samica jest na wycieczce zaopatrzeniowej. Ryzyko zarażenia pasożytem jest związane z czasem pozostawienia komórki bez opieki przez pszczołę. W związku z tym rodzicielska inwestycja samicy pszczoły może być ograniczona ograniczeniami czasowymi. Niektóre czynniki, które mogą wpływać na czas dostarczania, obejmują starzenie się i wielkość potomstwa. Im pszczoła jest starsza, tym dłużej trwa jej zaopatrzenie, ze względu na zużywanie się egzoszkieletu, skrzydeł i aparatu zbierającego pyłek, a także starzenie się mięśni wykorzystywanych do lotu. Te upośledzenia zmuszają starsze pszczoły do częstszych wypraw zaopatrzeniowych. Ponadto, ponieważ dymorfizm płciowy u pszczół powoduje powstawanie większych potomstwa płci żeńskiej niż męskiej, matki mogą zdecydować się na zapłodnienie komórki jajowej, aby urodzić córkę wcześniej w sezonie (tj. wtedy, gdy są w stanie najbardziej efektywnie żerować (a później syna). Wykazano, że samice O. bicornis zmniejszają masę ciała swojego potomstwa wraz ze spadkiem wydajności zaopatrzenia, aby skrócić czas spędzany z dala od gniazda, a tym samym zmniejszyć ryzyko pasożytnictwa potomstwa . Redukcję tę można osiągnąć poprzez przeniesienie inwestycji z córek na synów w trakcie sezonu lęgowego.
Znaczenie
Rolnictwo
Pszczoły murarki są doskonałymi zapylaczami , zwłaszcza jabłoni . W celu efektywnego wykorzystania tych pszczół jako zapylaczy na rzepaku ozimego w Polsce, powinny one znajdować się co najmniej 300 m od roślin owadobójczych , które odwracają uwagę pszczół od zapylania interesujących nas roślin.
Użądlenia
Zwykle O. bicornis nie żądli, chyba że jest zagrożony i musi się bronić. Samica ma żądło, ale jest ono znacznie mniej dotkliwe niż pszczoły miodne czy osy . Wykazano, że jad w aparacie żądlącym jest podobny do jadu pszczoły miodnej. Jednak aparat jadu O. bicornis zawiera mniej zadziorów niż u pszczół miodnych, co prawdopodobnie wyjaśnia, dlaczego jad O. bicornis nie penetruje ludzkiej skóry, tak jak u pszczoły miodnej. Składniki białkowe w jadzie, takie jak osmina, zostały powiązane z działaniem przeciwbakteryjnym , działanie przeciwgrzybicze i hemolityczne .